第一章 蓝莓营养与功能
第一节 蓝莓产业发展状况
蓝莓是一种古老的具经济价值的小浆果，原产于北美、苏格兰和俄罗斯，耐寒性及适应性极强，果实呈深蓝色，被白霜，近圆形（Scherm and Krewer，2003；孟宪军等，2013），单果重一般在0.5～2.5g，*大可达3.5～5.0g，有“浆果之王”的美誉（Wang et al.，2010），被联合国粮食及农业组织（FAO）列为人类五大健康食品之一（Kalt et al.，2000）。经研究表明，蓝莓鲜果富含维生素（A、C、E）、花青素、多酚、黄酮及抗氧化酶等多种抗氧化物，是抗氧化作用*强的水果之一（Kalt and McDonald，1996；Sellappan et al.，2002；杨丽勇，2007）。
蓝莓栽培遍及全球各地，超过58个国家从事蓝莓栽培生产，形成了北美洲、南美洲、欧洲、地中海和北非、撒哈拉以南非洲及亚洲和太平洋（亚太地区）等六大产区，其中北美洲、南美洲和亚太地区为全球蓝莓栽培生产的主要产区。2020年，全球蓝莓栽培面积已发展到20.567万 hm2，产量达到138.77万 t（李亚东等，2021a）。
自20世纪80年代，吉林农业大学郝瑞、陈慧都、李亚东等率先在国内开展蓝莓引种、育种等研究。目前，国内蓝莓产业已历经种植基础研究和规模化种植试验示范阶段，正处于产业快速发展时期。现已形成长白山、辽东半岛、胶东半岛、长江流域和西南五大蓝莓主产区，各产区依据地理区域布局和设施生产相结合等实现了我国每年长达8个月的鲜果供应期，并先后涌现出以浙江蓝美、通化禾韵、沈阳皇冠、辽宁豪远、联想佳沃、江苏沃田、青岛隆辉、贵州金百瑞、大连来宝、云南万家欢、四川老农王、安徽紫约等为代表的一批投资规模超亿元，种植规模超5000亩（1亩≈666.67 m2），集鲜果分选、包装和市场销售于一体的大型蓝莓生产企业（李丽敏，2011；李亚东等，2016）。截至2020年，国内开展蓝莓规模化种植的省份达到27个，栽培总面积已达6.64万 hm2，总产量超过34.72万 t（李亚东等，2021b）。
第二节 蓝莓的种类、分布及生物学特性
一、蓝莓的分布
蓝莓又名越橘，属杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）。据史料记载，几千年前北美土著人就已从野外采食越橘和蔓越橘。目前，全世界已发现越橘属植物约有400个种，广泛分布于北半球，从北极到热带的高山、河谷、沿海地区。我国已发现越橘资源91个种，集中分布于东北和西南地区，大多数生长在开阔的山坡上，多为灌木，少为附生和蔓生（李丽敏，2011；李亚东等，2016；吴林，2016）。
栽培蓝莓分为三大类，即高丛蓝莓、兔眼蓝莓和矮丛蓝莓。
高丛蓝莓主要来源于野生种伞房花越橘（Vaccinium corymbosum）的选育种和杂交种。天然分布范围从沿岸沼泽到内陆湿地，以及从平原到山区的湿润山坡及干燥山地。高丛蓝莓根据生态适应性分为北高丛蓝莓和南高丛蓝莓。北高丛蓝莓是*早的栽培种类，为野生种伞房花越橘的变异品种及其种间杂交产生的品种，适宜于温带地区发展。该类是所有蓝莓种类中经济价值*高的一类。南高丛蓝莓完全是人工培育的全新品系，它是利用北方耐寒性比较强的伞房花越橘类和野生常绿越橘以及适宜温暖地区生长的兔眼越橘类等采用配子交配等技术手段杂交培育而得的。除此之外，美国明尼苏达大学用北高丛越橘与矮丛越橘（V. angustifolium、V. uliginosum等）杂交，创造出了半高丛越橘品种（李丽敏，2011；李亚东等，2016，2018，2021a；吴林，2016）。
兔眼蓝莓是从野生兔眼越橘（Vaccinium ashei）类品种中选育出来的栽培品种，果实成熟前其颜色红如兔眼，故得名为兔眼蓝莓（聂飞等，2004；商晓芳，2010）。野生兔眼越橘品种至少有2个不同的类型，一个生长在美国佛罗里达州的狭长地带，另一个生长在佛罗里达州东部、佐治亚州南部和南卡罗来纳州，生长在沼泽地和河岸地域。选育的栽培兔眼越橘品种适宜在热带及亚热带丘陵山区发展。
矮丛越橘也称野生越橘，包括狭叶越橘（V. angustifolium）和绒叶越橘（V. myrtilloides）及6个地方种（韩婷婷和孙周平，2010）。其中，狭叶越橘与绒叶越橘具有较高的经济价值。狭叶越橘树体矮小，抗旱、抗寒能力强，果实由黑至亮蓝色，多生长在酸性土壤的开放地、耕地边缘、高山荒地、干燥沙地、贫瘠泥炭地、裸露岩层地、松林、有橡树的荒原、择伐森林、沼泽和废弃的牧场，现已选育出适宜寒冷地区发展的优良栽培品种。绒叶越橘适应性强，分布范围*为广泛，海拔1200m以下的地区，干燥高地、裸露的岩层地、沼泽和高山草甸均有分布，也是商业生产中的主栽种，在排水良好的砂地生长*好。
二、蓝莓的主要品种
1900年前后，北美开始人工驯化种植越橘，现已培育出上百种商用栽培品种，使其成为一类营养丰富、经济价值很高的果品资源。目前，全球蓝莓产区主栽品种包括：北高丛蓝莓品种中的都克、蓝丰、埃利奥特、泽西、德雷珀、雷戈西、布里吉塔、奥罗拉和蓝金；南高丛蓝莓品种中的奥尼尔、明星、绿宝石、追雪、比乐西、私人、卡米拉、苏兹蓝、温吐拉和 UF Varieties；以及兔眼蓝莓品种中的灿烂、粉蓝和奥克（李丽敏，2011；李亚东等，2016，2018，2021a；吴林，2016）。
我国蓝莓商业化种植起步较晚，致使目前国内生产用的主栽品种大部分来自国外。例如，北方产区的主要栽培品种有都克、蓝丰、北陆、德雷珀和利伯蒂；南方产区的主要栽培品种有奥尼尔、密斯梯、雷戈西、绿宝石、珠宝和天后等。*近三年来，极低或无需冷量的常绿品种也逐渐成为我国南方产区和北方温室生产的主流品种（李亚东等，2021b）。
同时，近些年国外蓝莓品种知识产权保护力度加大，进一步限制了我国对蓝莓新品种的引进和使用。面对这一“卡脖子”问题，大连大学和吉林农业大学等科研单位早在10年前便开展具有自主知识产权的蓝莓品种培育工作，先后选育及获批国内蓝莓优良品种48个。国内蓝莓种植企业也纷纷加紧投入，加入良种培养的“战场”。其中，浙江蓝美技术股份有限公司选育出的具备“对土壤条件要求不严、适应性广泛、种植容易、丰产稳产、果实花青素含量高和加工性能好”等优点的蓝莓良种——蓝美1号，已经成为我国南方产区乡村振兴、带动农户发展的优质加工型先锋品种，发展势头迅猛（李亚东等，2021b）。
三、蓝莓的栽培与生物学特性
蓝莓多为异花授粉植物。高丛蓝莓、矮丛蓝莓和半高丛蓝莓适宜在温带寒冷地区种植，北高丛蓝莓和一些半高丛蓝莓适宜在暖温带地区种植，兔眼蓝莓和南高丛蓝莓适宜在亚热带地区种植。在一个生长季节内蓝莓可多次生长，同一果穗上的果实不同时成熟，果穗顶部、中部的果实先熟，成熟时间一般在6～8月。同一品种和同株树上的果实成熟期一般在30天左右（商晓芳，2010）。
第三节蓝莓的功能基础试验
大量研究表明，蓝莓具有抗炎、改善视力、降低肝损伤、减低肺损伤、保护神经、预防心血管疾病、减肥及调节肠道微生物等功能，符合典型的“ superfruit”概念。这使得蓝莓及其提取物通常可作为单一营养食品，或与其他食品混合食用。蓝莓的营养功能与其成分息息相关，在掌握蓝莓宏观及微观成分的基础上，研究蓝莓及其提取物的功能特征已成为试验研究的常规策略。利用体内、体外试验不断探索蓝莓的功能领域及作用机理已成为研究其功能特性的有效手段。
一、功能成分分离和鉴定
从营养学的角度来看，蓝莓富含多糖、花色苷、酚酸、黄酮类化合物及维生素等多种功能成分。
其中，花色苷被认为是蓝莓中*主要的功能物质，含量可达到3.86%（果皮4.61%，果汁1.29%）（李冬男，2016）。常见的蓝莓花色苷有15种，即矢车菊素（cyanidin）、飞燕草色素（delphinidin）、锦葵色素（malvidin）、芍药素（peonidin）和牵牛花色素（petunidin）等5种苷元，以及葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖3种糖基所组成的单糖至三糖苷。此外，还有天竺葵色素（pelargonidin）和鼠尾草色素（salvidin）等（Bunea et al.，2013；Buran et al.，2014；Flores et al.，2014）。同时，蓝莓的品种、栽培环境（气候、土质、水源等）、年份、树龄及收割期等都会对蓝莓花色苷的含量产生影响。
目前，花色苷分离与鉴定技术主要包括纸层析法、水解分析法、光谱分析法、液相色谱-电喷射离子化串联质谱、高速逆流色谱-质谱联用及生物分子相互作用分析-质谱联用等。实验室通常采用柱层析、高效液相色谱法、高速逆流色谱法对花色苷进行分离提纯，并采用光谱分析法对花色苷结构进行鉴定。这些方法也同样适用于蓝莓中其他功能成分的分离与鉴定。
二、功能成分营养学特点
蓝莓营养成分的消化、吸收、代谢、生物利用等情况与营养成分的分子结构有关（Mazza et al.，2002）。目前关于花色苷的研究主要集中在蓝莓提取物以及复合或单一花色苷上，通过检测不同消化时间内蓝莓提取物、花色苷及其代谢产物在体内血液、尿液及粪便中的含量或抗氧化能力来确定蓝莓提取物及花色苷的代谢特征（Charles et al.，2013；Correa-Betanzo et al.，2014）。其中，花青素以糖基化和酰化形式在人体中被吸收（Scherm and Krewer，2003），并可通过消化过程在除血脑屏障以外的组织（肝脏、眼睛、皮质和小脑等）中产生积累（孟宪军等，2013）。
通常情况下，蓝莓花色苷在口腔内可以通过酸碱环境和口腔细菌酶作用水解成酚酸或相应的苷元；在胃部高酸环境下相对稳定，并被胃吸收，只有一小部分被水解；大部分花色苷在肠道碱性及微生物环境下被分解为小分子酚酸和醛，并通过肠道上皮被动扩散或被主动转运体转运（Han et al.，2019）。
总体来看，蓝莓花色苷及其提取物在体内的生物利用率较低（Rodrigo et al.，2016），利用多糖、蛋白质等微胶囊化处理可在一定程度上提高其生物利用率（Flores et al.，2014；Fernandes et al.，2018），不同类型的饮食也会影响蓝莓花色苷及其提取物的代谢过程（Cebeci and Sahin-Yesilcubuk，2014；Del et al.，2012；Kuntz et al.，2015；Ribnicky et al.，2014）。
三、功能成分的细胞、动物试验
目前，使用细胞、动物等试验研究蓝莓的营养功能已成为普遍的技术手段，通过培养不同细胞，以及建立特种生理动物模型定向研究不同蓝莓摄入剂量对相应生理生化功能的改善作用，进而科学评估蓝莓及其提取物的功能价值，为蓝莓健康食品的开发提供试验依据。
（一）缓解炎症
炎症过程是一些慢性疾病（糖尿病、心血管疾病、关节炎和骨质疏松症）发展的重要因素。Lau等（2007）发现在由脂多糖激活的 BV2小胶质细胞形成的细胞条件培养基中，蓝莓提取物可降低一氧化氮合酶和环氧合酶-2的 mRNA及蛋白质表达水平，抑制炎症介质一氧化氮的生成，以及细胞因子白细胞介素-1β和肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor，TNF）-α的生成，减弱脑小胶质细胞的炎症反应。Vendrame等（2013）利用含有8%野生蓝莓的饮食（近似人体摄入量）喂养 Zucker大鼠，8周后发现大鼠血浆的 TNF-α、白细胞介素-6和 C-反应蛋白浓度显著降低，脂联素浓度显著升高，说明野生蓝莓具有通过调节炎症通路改善肥胖促炎状态的能力。Nair 等（2014）将12周的雄性 Sprague-Dawley（SD）大鼠分成两大组，每组再分成6小组，每小
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