**章燕麦种质资源收集和利用
种质资源（germplasm resources）是指能从亲代传递给子代的遗传物质的总和，广义上是指携带遗传物质的种质材料，包括群体、个体、器官、组织、染色体片段等。对于遗传育种来讲，种质资源则主要包括品种、近缘种、野生种的植株、种子、无性繁殖器官，是在漫长的历史过程中，经自然演化和人工创制而成，积累了大量由自然和人工引起的极其丰富的遗传变异，是极其宝贵的自然财富。
对于作物来讲，种质资源是作物新品种选育和改良的遗传基础，丰富的种质资源给作物研究提供了取之不尽的基因来源，如果没有品种资源，作物育种工作就成为“无米之饮”。国内外育种工作实践表明，一个特殊种质资源的发现和利用，往往能推动作物育种工作取得举世瞩目的成就，品种培育取得突破性进展，往往都是由于找到了具有关键性基因的种质资源。回顾20世纪，农业的每一次重大突破，都得益于关键性种质资源的保护、发掘与利用。50年代，美国大豆产业因孢囊线虫病遭受毁灭性破坏，育种家从3000多份种质资源中“翻箱倒柜”，*终找到了来自中国的*特地方品种一一‘北京小黑豆’，利用其特有的抗病基因*终培育出的新大豆品种令产业得以复苏。植株过高引起倒伏是60年代以前水稻、小麦等主粮作物面临的主要问题，矮秆/半矮秆种质的筛选及其基因的成功引入大大提升了主粮作物的产量，引发了农业的**次“绿色革命”，被誉为种质资源应用的典范（Pearce，2021）。种质资源在燕麦育种中同样发挥了重要作用，如来自野生材料的许多抗病基因如Pc94、Pc91成功转移至栽培品种中，并培育出优质抗病的燕麦新品种（彭远英，2019）。因此，种质资源的多少，以及对种质资源利用的广度和深度决定了育种成败。
按照亲缘关系可将作物种质资源分为三个不同级别的基因库，即I～III级基因库。I级基因库的各材料之间不存在生殖隔离，相互间能够杂交，形成正常的染色体配对，如地方品种这类基因库中的基因容易转移，是目前利用*多的基因资源。II级基因库的各材料之间存在一定的生殖隔离，杂交不结实或者不育，但可以通过一定的育种手段实现基因转移，主要是指同一属内的野生资源。III级基因库的各材料之间亲缘关系较远，存在严重的生殖隔离，常导致基因转移困难，主要是指近缘属物种资源。燕麦属的野生物种和栽培品种是目前燕麦育种中主要利用的遗传资源。
**节燕麦属物种分类和起源
一、燕麦属物种分类
燕麦属（Wvea）隶属于禾本科（Poaceae）早熟禾亚科（Pooideae）。法国植物学家图内福尔（Toumefort）根据形态学特征*次对燕麦属进行了描述，并于1700年确立了燕麦属。随后瑞典植物学家林奈（Linnaeus）在其《植物种志》（Species Plantarum）一书中系统描述了4个燕麦属物种，即野红燕麦Asterilis、野燕麦Afatua、栽培燕麦Asativa和大粒裸燕麦Anuda，并正式使用Jvena作为燕麦属的属名。之后在各国科学家的共同努力下，越来越多的燕麦属物种相继被发现和命名。至今，燕麦属包含约29个物种（Baum，1977;Baum and Fedak，1985a，1985b）。
同其他植物一样，燕麦物种的分类也经历了由形态学到细胞学，再到形态学、细胞学和分子生物学相结合等几个过程。早期的燕麦物种分类主要根据形态学特征，如花序形态、小穗轴和外稃软毛等特征，但这些研究所采用的分类标准，如籽粒大小等容易受到环境等因素的影响。1916年，Etheridge发表了**个美洲地区的燕麦物种分类系统，根据稃皮颜色等形态特征将燕麦分为8个组，该系统是当时*为详尽的分类系统，此后欧洲各国都以此为模本。Malzew（1930）结合前人研究结果，将燕麦物种分为异燕麦组和真燕麦组两个组，其中异燕麦组只包含唯一的多年生燕麦物种大穗燕麦A macrostac知a;真燕麦组包含所有的一年生燕麦物种。真燕麦组进一步分为Aristulatae和Denticulate两个亚组，亚组之间的各燕麦物种杂交不能结实。尽管这些分类系统不能很好地反映种间的系统发生关系，但其对燕麦不同物种之间形态学特征的详尽描述并由此形成的分类体系为日后更为详尽合理的燕麦物种分类系统建立提供了依据。
细胞生物学的发展将燕麦物种分类带入了崭新的时代，染色体数目*先应用于燕麦物种分类。木原均和西山市三等率先对燕麦物种染色体数目进行了研究，并根据染色体数目将10个燕麦物种分为三类，即二倍体（n=7、四倍体（n=14）和六倍体（n=21）。其中，二倍体物种4个，分别为砂燕麦Astrigosa、威士燕麦Awiestii、短燕麦Abrevis及裸粒短燕麦Aradabrevis;四倍体2个，分别为细燕麦Abarbata和阿比西尼亚燕麦Aabyssinica；六倍体4个，分别为栽培燕麦、野红燕麦、大粒裸燕麦和地中海燕麦Abyzantina。这种以染色体数目为依据的分类方法，是燕麦物种分类的重大进步，得到了其他分类学者的一致赞同，此后所有建立起来的分类体系均以此为基础。
随着新物种的收集和发现，以及分类依据的改变，燕麦物种分类系统得到了相应的补充和发展。当前使用*广泛的燕麦物种分类系统当属在Baum（1977）专著上发展起来的分类系统。Baum结合形态学和染色体数目对燕麦物种进行了分类，*初将其分为7个组，包含27个物种。随着一些新物种的加入，目前该系统包含30个物种（表1-1）。这一系统得到了包括美国农业部国家植物种质资源系统（national plant germplasm system，NPGS）和加拿大农业部植物基因组资源库（plant gene resources of Canada，PGRC）等机构及多数研究者的认同。本书也米用基于Baum的分类系统。
尽管基于Baum（1977）构建的这一分类系统十分详尽，得到了多数研究机构的采纳，但也存在一些争议。主要是因为这一分类系统中的一些物种与现代植物学家对物种的定义标准并不相符。现代植物学家对物种进行分类的依据主要有4个，即同一物种染色体数目和结构相同；种内无生殖隔离，可自由杂交，后代可育；同种植物个体发育中具有近似的形态特征；同种应具有共同的近缘祖先（杨海鹏和孙泽民，1989）。然而，基于Baum （1977）构建的分类系统中多个物种之间并不存在生殖隔离，如Baum根据小穗脱节（disarticulation mode）这一性状的差异将Aclauda和Aeriantha分为两个不同的物种，但二者之间不存在生殖隔离，能够产生可育后代；同样一些二倍体物种如A brevis、A.hispanica和A.nuda，四倍体物种如A.barbata、A.abyssinica和左vaviloviana，六倍体物种如Asativa、A.sterilis和A.fatua之间也能够产生可育的杂交后代，因此并不属于生物学意义上的物种范畴。基于此，以色列学者Ladizinsky（2012）采用生物种的概念，对燕麦物种进行了重新分类，将其划分为13个物种，不同物种下包含若干个亚种（表1-2）。该系统强调了同一物种共享一个基因库和不同物种间具有生殖隔离，遵循“国际通用”“约定俗成”，更加系统和科学，是建立燕麦自然分类系统的必然趋势。
二、燕麦属物种染色体组
染色体组是指细胞中一组完整的非同源染色体，这一组染色体虽在形态和功能上各不相同，但互相协助，携带着控制一种生物生长、发育、遗传和变异的全部信息。染色体组在二倍体中是指生物配子体细胞核的全部染色体，在多倍体中则是指染色体的组成成分。对二倍体，一个单倍体染色体组分就是一个染色体组，对于多倍体，则有两个以上染色体组。染色体组的形态，包括长度、大小、随体有无、着丝粒位置和数目是物种分类的重要依据。
自从木原均发现燕麦物种染色体数目存在差异并将其作为分类依据以来，后续研究者对燕麦物种的染色体组成和形态进行了一系列研究。*初的研究主要通过观察两个物种杂交产生的Fi代在减数分裂中期的染色体配对情况来判断两个物种的亲缘关系。比较目前已经发现的燕麦二倍体发现，存在两种染色体形态差异显著的基因组，即A和C基因组。A基因组的染色体多为等臂染色体，而C基因组的染色体多为不等臂染色体（Rajhathy，1961;Rajhathy and Morrison，1959）。A基因组二倍体物种的染色体在结构上较为相似，但也存在一定差异。研究者根据这些物种的染色体差异将A基因组二倍体分为5种不同亚型，分别是加纳利燕麦左canariensis所代表的Ac（Baumetal.，1973）、大马士革燕麦儿damascena所代表的Ad（Rajhathy and Baum，1972）、长颖燕麦儿longiglumis所代表的Al（Rajhathy，1961）、匍匐燕麦左prostrata所代表的Ap（Ladizinsky，1971），以及砂燕麦Astrigosa所代表的As基因组（Nishyama，1936）。三个C基因组二倍体物种的染色体在形态上也存在差异，分为Cp（包括不完全燕麦Aclauda和异颖燕麦AerzOnAoO和Cv（偏凸燕麦A.ventricosa）两个亚型。
相比之下，燕麦四倍体物种的基因组组成还存在一定争议。研究表明，大穗燕麦A.macrostachya两套基因组与C基因组二倍体的染色体结构相似，因此其基因组组成为CmCmCmCm。Nishyama（1936）研究了细燕麦Abarbata和砂燕麦同源四倍体染色体的配对行为，发现细燕麦的两套基因组不尽相同，因此其基因组组成为AABB。同时埃塞俄比亚燕麦组的阿比西尼亚燕麦Aabyssinica和瓦维洛夫燕麦A.vaviloviana在形态学上与细燕麦十分相似，且这三个物种之间很容易杂交，不存在严重的生殖隔离，因此其基因组组成也为AABB。软果燕麦组的阿加迪里亚纳燕麦Aagadiriana是Baum和Fedak于1985年发现的新种，Fabijanski等（1990）发现其基因组不含C基因组的特异重复序列，且与AABB基因组相似，因此认为其基因组组成为AABB。然而，后续研究发现该物种缺乏As基因组的特异序列，而该特异序列在其他AABB基因组四倍体中存在，因此关于Aagadiriana的基因组组成还有待商榷。另外，厚果燕麦组也有3个四倍体物种，分别是墨菲燕麦Awuphyi、岛屿燕麦Ainsularis和大燕麦A.maroccana，与六倍体杂交的后代Fi的染色体配对行为表明，这三个物种的两套基因组与六倍体相同，且与A基因组二倍体能够形成多个二价体，因此认为其基因组组成为AACC。然而，基于简化基因组测序（Yanetal.，2016）和全基因组测序（Pengetal.，2022）的结果均表明，这三个物种与六倍体燕麦的CCDD基因组高度相似，因此其基因组组成应该为CCDD而非AACC。
Baum分类系统包含6个六倍体物种，其基因组组成均为AACCDD。由于多数六倍体物种之间能够杂交且能产生可育后代，因此Ladizinsky（2012）认为将这些物种全部归为同一个生物学物种更符合现代植物分类标准。
三、燕麦属物种起源
1.燕麦物种的地理分布
同小麦、大麦一样，栽培燕麦属于温带作物，主要种植在北半球，包括乌克兰等欧洲国家，中国、蒙古国、哈萨克斯坦、土耳其等亚洲国家，美国、加拿大、巴西等美洲国家以及澳大利亚、新西兰。但燕麦属的其他物种则主要分布在20°～60°N。林磊和刘青（2015）通过查阅燕麦属的文献资料及国内外主要标本馆馆藏的1674份标本，结合近3年的野外考察，系统整理了燕麦属的地理分布后将其分布区域划分为10个，分别为地中海、东非、北非、南非、西亚、中亚、亚洲其他区域、欧洲、澳大利亚和美洲。其中，地中海25种、北非23种、欧洲16种、西亚16种、美洲9种、中亚7种、亚洲其他区域7种、澳大利亚6种、东非
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