二、记忆的生理单元
1.刺激痕迹
20世纪初，西蒙和海林(Simon&Heling)提出，记忆是“保持痕迹的能力”。之后，有人相信人脑中有记忆痕迹的存在。如当人们记住一个名字时，人脑中就有一个代表那个名字的痕迹存在。最初这种痕迹具有电流的性质，很容易消失，以后经过多次强化，这种痕迹发生了化学性质和组织上的变化，因而成为记忆的烙印。这种记忆痕迹和烙印是活动的，没有一定的部位。这种看法虽有一定道理，但还不能说明记忆的本质。
2.突触结构
有研究者对突触以及单个脑细胞的电生理活动进行了大量研究，结果发现，刺激的持续作用可使神经元的突触发生变化。例如，神经元的轴突末梢增大，树突增多、变长，突触间隙变窄，突触内的生化变化使相邻的神经元更易于相互影响，等等。这一看法得到不少实验的支持。例如，将刚生下的一窝小白鼠分为两组，一组饲养在有各种设备和玩具、内容丰富的环境里，另一组放在没有任何设备的贫乏的环境里。30天后，发现前一组白鼠的大脑皮层在重量和厚度上均比后一组白鼠有所增加，突触数目也增多，脑中与学习有关的化学物质的浓度较高，学习行为表现得较好。因此，有人认为突触结构的变化，可能是长时记忆的生理基础。
3.核糖核酸
20世纪60年代，分子生物学兴起，人们对生物大分子在大脑活动过程中作用的研究有较大进展，这就为在分子水平上揭示记忆之谜打下了基础。特别是发现脱氧核糖核酸(DNA)借助核糖核酸(RNA)传递遗传信息的机制，这使得一些心理学家假定，个体记忆经验是由神经元内的核糖核酸的分子结构来承担的。这种假设可以由学习引起的神经活动改变与之有关的那些神经元内部核糖核酸的细微化学结构来加以证实。瑞典神经生物化学家海登(H.Hyden)训练小白鼠走钢丝，然后进行解剖，发现鼠脑内与平衡活动有关的神经元的RNA含量显著增加，而且组成成分也有变化。海登据此认为，大分子是信息的储存库，RNA和DNA是记忆的化学分子载体。后来有人又做了其他实验，结果发现将抑制RNA产生的化学物质注射到动物脑内，会使学习能力显著减退或完全消失，而用促进RNA产生的化学物质注入动物脑内，则能提高动物的学习能力，这进一步证明RNA本身的变化是记忆和学习的物质基础。
4.反响回路
通过脑电现象和神经结构的研究，有人认为反响回路是记忆的生理基础。反响回路是指神经系统中皮层和皮层下组织之问存在某种闭合的神经环路。当外界刺激作用于环路的某一部分时，回路便产生神经冲动。刺激停止后，这种冲动并不立即停止，而是继续在回路中往返传递并持续一段时间。这种脑电活动的反响效应被认为是短时记忆的生理基础。贾维克(Jarvik)和爱斯曼(Essman)的白鼠跳台实验支持这种看法。他们将白鼠分为两组，一组为实验组，一组为控制组。首先将控制组的白鼠放在一个窄小的台子上，使它总想往下跳，只要跳下台就要受到轻微的电击，迫使它又跳回高台，建立起躲避反应。一段时间的训练之后，白鼠停留在高台上的时间明显延长，说明它“记住”了台下有电，形成了长时记忆。这时用电休克破坏白鼠的记忆，当白鼠从电休克状态恢复正常后，立即将它放在高台上，这时可以看到白鼠并不往下跳，表明电休克没有破坏它的长时记忆。然后使实验组的白鼠也形成躲避反应，并立即使它进入电休克，在它恢复正常后再把它放在高台上，发现它立即往下跳，这一事实说明电休克可能破坏了躲避反应的电回路，引起了遗忘。所以，反响回路可能是短时记忆的生理基础。
5.脑内代谢物
美国加州大学的一些教授研究发现，当有外界刺激作用时，产生兴奋的神经细胞的轴突末梢分泌出大量乙酰胆碱，它对突触部位的化学变化有很大影响。乙酰胆碱可对游离钙起反应，从而保证神经冲动传递的畅通。因此有人认为，老年性记忆衰退与突触部位过多的钙堆积有关。20世纪60年代后，有些生物化学家和药理学家的实验发现，给白鼠注射一定剂量的五羟色胺，白鼠很快就学会走迷宫，这种化学物质有促进信息在神经通路内传递的作用。脑组织中五羟色胺水平下降会导致记忆失调。另一实验表明，给白鼠注射一种加压素，发现白鼠很容易记住迷宫通路，有较好的记忆力。近期西欧的一些科学家用加压素对病人进行恢复记忆力的实验，对50～60岁病人每天向鼻内喷3次加压素，过几天后检查病人记忆力恢复情况，发现喷了加压素的病人记忆力都有明显的恢复。
三、外显记忆的神经机制
基于对颞叶损伤病人的研究，记忆可区分为两类不同的方式，即外显记忆(explicit memory)和内隐记忆(implicit memory)。外显记忆对有自身体验的事件和真实知识的信息进行编码，其形成必须有认知过程的参与，能随意地取出，有时一次尝试就能获得，常能确切地加以叙述。内隐记忆一般没有意识过程的参与，例如对运动或感知技能的习得，具有自动或反射的特性，其形成或取出并不依赖认知过程。这类记忆是通过多次尝试逐渐积累起来的，主要表现为技能或操作的熟练，一般并不能用言词来表达。外显记忆有内侧颞叶的参与，在这一脑区中，与记忆有关的系统包括海马、海马足和海马周围皮层，而某些内隐记忆则有杏仁体和小脑的参与。外显记忆和内隐记忆之间有密切的联系。一般来说，许多学习既有显性成分，又有隐性成分。多次重复往往会把外显记忆转换为内隐记忆。不论是外显记忆还是内隐记忆，都可以是短期的(持续几分钟到几小时)或长期的(持续几周、几个月，乃至终生)。
海马在哺乳动物的记忆形成中起着重要作用。20世纪70年代初，布利斯(T.V.P.Bliss)等人就发现，在短暂的高频刺激后，海马神经通路中神经元的突触后电位将增大，持续长达数小时，在整个动物身上达到几天甚至几周。这被称为长时程增强(LTP)现象。它已成为现代神经生物学研究的一个热点，阐明LTP的机制在某种程度上揭示了外显记忆的神经机制。目前研究发现，有两种机制与LTP有着密切关系。一种发生在突触后，即高频刺激时，突触前释放的谷氨酸使突触后受体激活，导致膜去极化，进而使突触后膜受体解脱出来，激活钙依赖激酶，从而诱导LTP。另一种机制发生在突触前，即一旦LTP产生，突触后细胞又产生逆行性信使作用于突触前终末，使其递质释放持续增加，结果使LTP持续下去。已有不少证据表明，LTP确实参与了记忆的存贮。为了深入了解LTP与记忆、学习的关系，还需要对更多的基因进行剔除实验。晚近的研究表明，除了离子型谷氨酸受体之外，代谢型谷氨酸受体也参与LTP，它将易化和延长LTP。但行为实验的结果却表明，训练前，代谢型谷氨酸受体的激活会使由海马介导的学习受到影响，在训练后，施加代谢型谷氨酸受体会增强记忆的保留。
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