**章 中国黄牛选育的遗传学基础
中国黄牛遗传学研究的昀终目的是为中国黄牛的品种选育、种质创新、新品种（系）培育、杂交改良、种质资源保护和开发利用提供基础理论与技术支撑。为了深入了解中国黄牛遗传学研究的针对性、全貌内容以及取得的成就，有必要先对中国地方黄牛的种质特性、重要的经济性状、选育的遗传学基础有所了解。
**节 中国地方黄牛的种质特性
一、中国地方黄牛数量的分布情况
我国养牛业历史悠久，牛种资源丰富，遍及全国各地。2017～2022年我国牛（黄牛、牦牛和水牛）存栏数稳步上涨，尽管受到新冠疫情影响，但是2022年存栏数仍达10216万头。我国是牛品种昀多的国家。《国家畜禽遗传资源品种名录（2021年版）》显示，我国目前有80个普通牛品种，包括55个地方黄牛品种、15个国外引进品种和10个培育品种，主要分布在陕西、河南、山西、山东、吉林和辽宁等地。中国地方黄牛是我国的特色资源。《中国牛品种志》编写组通过现场考察和讨论，根据地理分布区域和生态条件，将我国地方黄牛品种划分为三大类：中原黄牛、北方黄牛和南方黄牛。西藏牛由于混有牦牛的血统，属于另一类型。中原黄牛体型高大，主要分布在中原地区，包括陕西秦川牛、河南南阳牛、河南郏县红牛、山东鲁西牛、山西晋南牛、山东滨州渤海黑牛等8个品种。北方黄牛主要分布于中国北方，体型中等，包括吉林延边牛、蒙古高原蒙古牛、辽宁复州牛以及新疆哈萨克牛。南方黄牛体型矮小，主要分布在中国南方等地区，主要包括浙江温岭高峰牛、安徽皖南牛、湖北大别山牛等14个品种。
经过上千年役用选育，这些中国地方黄牛品种具有*特的种质特性。
二、中国地方黄牛优良的种质特性
中国地方黄牛品种数量之多、分布地域之广、生态类型差异之大，决定了其在某些方面具有与国外品种明显不同的特色，是当今和未来我国乃至全世界牛育种的重要遗传材料。中国地方黄牛具有肉品质优良、肉用潜力较大、对秸秆类农副产品的利用能力较强，以及具有多方面抗逆性及遗传有害性状频率相对较低等优良性状。许多中国地方黄牛品种都是根据其生态特征、地域分布合并为一个品种的，这些品种（群体或品系）都具有各自的特点，而且血液蛋白位点研究也表明这些群体存在一定的差异。
当前分子生物技术的飞速发展，为牛品种资源多样性的研究和保护提供了很好的契机。DNA分子标记技术已经在牛种遗传多样性研究中起到了重要作用。在长期的生产实践中，经过科研人员的选育，中国牛种质资源已经形成了具有*特的遗传特性和品质优良的地方品种。秦川牛、鲁西牛、南阳牛等作为我国优良的向肉用型转型的地方品种，其肉用潜力很大。
中国地方黄牛优良的种质特性概括起来包括以下几方面。
1.肉质良好
我国地方黄牛品种肉质细嫩、味道鲜美、蛋白质含量高、大理石花纹明显。然而，由于历史上长期以役用为主，中国地方黄牛优良的肉质特性没有得到充分发挥。不过，只要加强选育，其肉用潜力就会提高。
2.适应性强
我国地域辽阔，自然环境差异很大，在长期选育过程中，形成了适应不同地理环境的中国地方黄牛品种。
3.耐粗饲
中国地方黄牛对秸秆类农副产品的利用能力较强，长期以来，由于黄牛冬季不役用，一般以农作物秸秆等粗饲料为主要日粮，长期的低营养饲养以及多样的农作物使中国地方黄牛形成了不挑食、耐粗饲、好饲养的种质特性。
4.抗逆性强
大部分中国地方黄牛具有抗病、耐寒、耐热等特性，尤其是南方黄牛，其耐热和抗蚊虫叮、抗焦虫病等特性明显，遗传有害性状频率相对较低。
5.遗传多样
中国地方黄牛品种不但在体格大小、生态类型、外貌特征、毛色、角形等方面具有丰富的多样性，而且在细胞遗传、生化遗传、免疫遗传和分子遗传等遗传学方面同样具有丰富的多样性，这些特性是培育新品种的重要基础。
中国黄牛（肉牛）作为较为广大的品种群体，对其开展的研究较多，包括功能基因的编码序列和非编码序列研究。研究的功能基因已达300多个，主要是与生长发育性状、屠宰性状、肉品质性状、繁殖性状、抗病性状相关的基因。研究这些功能基因的主要目的：一是揭示生产性状的分子标记，并将其直接用于选种；二是揭示品种的分子群体遗传学特征，阐明品种间的差异和遗传关系，用于杂交效果的预测，以及遗传资源的评价、保护和开发利用。
在人类基因组计划的推动下，分子标记的研究与应用得到了迅速的发展。分子标记具有普遍存在、多态性高、遗传稳定、准确性高等特点。目前广泛应用的分子标记主要有DNA限制性片段长度多态性、随机扩增多态性DNA、扩增片段长度多态性、微卫星多态性、单核苷酸多态性等。
三、中国地方黄牛种质特性的缺点
长期以来中国地方黄牛是农业生产的主要动力，具有悠久的饲养历史，形成了特有的生产类型和遗传特性，以及抗病力强、肉质细腻等优良特点，但是，其也具有明显的不足和缺点，概括起来包括以下几方面。
1.泌乳力低
许多研究证明，我国地方黄牛品种与国外优秀肉牛品种相比，泌乳量较少，我国地方黄牛品种一个泌乳期只有6个月左右，总泌乳量只有500～800kg，这与犊牛生长慢、体重小有直接关系，而国外优秀肉牛品种泌乳量在1000kg以上。
2.体型较小
中国地方黄牛属中小型体型，即使是我国的五大良种黄牛（秦川牛、南阳牛、晋南牛、鲁西牛、延边牛）也才达到中型大小，南方黄牛就更小了，成年黄牛体重一般在250～300kg。
3.载肉量少（**率低）
由于中国黄牛体格偏小、后躯不发达、生长速度慢、屠宰率（一般为45%～55%）和净肉率较低，因此载肉量相对较少。两头中国黄牛的载肉量也没有国外优秀品种的一头肉牛多。
4.生长较慢
国外著名肉牛品种日增重都在1000g以上，而中国地方黄牛的日增重一般在500～800g。但随着近20年来的肉用选育，目前中国黄牛个别品种的生长速度有了明显的提高。
随着人们生活水平的提高及膳食结构的改变，人们对高品质牛肉的需求剧增。黄牛作为畜力的价值日趋下降，为满足自然条件的变化及人类消费水平和方式的不同要求，把役用牛转为肉用牛是一个客观趋势。因此，大力发展现代肉牛种业，完善良种繁育体系，强化制种、供种能力建设，加速培育优质肉牛专门化品种，扩大牛肉产量，提高牛肉品质已是势在必行。
第二节 中国黄牛重要经济性状的测定
已有研究表明，动物的生命周期通常就是生长发育的全过程，动物的任何性状都是在生命周期中逐渐形成与表现的，个体形态机能的表达都具有一定的规律，是由个体的遗传基础所决定的，并受其所处生活环境的影响。黄牛的重要经济性状包括生长发育性状、屠宰性状、肉质性状、产乳性状、繁殖性状、饲养效率性状等。任何性状的表现都是遗传和环境共同作用的结果。
一、生长发育性状的测定
可以观察到的每种性状的生长与发育都有一定的变化节律，不同生长发育性状之间存在彼此制约的关系。研究牛的生长发育性状，是更有效、更经济地改进和控制肉牛、奶牛品质的一项重要内容，对牛的育种工作具有特别重要的意义（陈宏，2003）。
（一）生长发育的概念
1.生长
动物机体经过同化作用进行物质积累，细胞增大、数量增多，组织与器官的体积和重量相应增大的现象称为生长。生长就是以细胞增大和细胞分裂为基础的量变过程。
2.发育
细胞分裂到某阶段时，分化出与原来的细胞不同的细胞，并在此基础上形**的组织与器官，这一过程称为发育。发育是以细胞分化为基础的质变过程。
3.生长与发育的关系
生长与发育，虽然在概念上有区别，但实际上又是相互联系、不可分割的两个过程。合并动物个体的量变和质变的综合变化过程就是生长发育。也可以说，生长是发育的基础，而发育又反过来促进生长。
（二）生长发育性状的度量
一般度量黄牛个体生长发育性状时，多采用定期称重和测量体量的方法来获得有关数据，经处理分析得到相应阶段的代表值。
1.度量的时间
可根据年龄确定黄牛生长发育性状度量的具体时间。犊牛出生时度量1次；6月龄以前，每隔1个月度量1次；6月龄以后每隔3个月度量1次，1岁之后每隔半年度量1次，2岁以后每年度量1次。
2.度量应注意的问题
*先，用来度量的个体应与度量要求相适应，如度量标准正常环境条件下生长发育的个体。其次，应注意度量的准确性，个体的喂养、排泄、姿势等可直接影响体重和体尺的度量结果。所用仪器的调试和使用熟练程度等也能影响度量结果。为此，应注意每次度量的时限，习惯规定个体初生的度量应在出生后24h内完成，其他的度量应在规定的时间点3日（提前1日、当日和拖后1日）内完成。测量活体重，应在早饲前进行。昀后，应注意度量值的精确性，如要求记录读数精确到基本度量单位后一位小数，称体重时的基本度量单位为千克（kg），记录读数应精确到0.1kg。
（三）生长发育性状动态的分析方法
观察个体由小到大的发展动态，可以是整体的发展动态，也可以是局部（组织、器官、部位）的发展动态。主要是观察整体、部位、器官和组织随个体年龄增长而发生的变化。为此，要求在个体的不同年龄观察度量生长发育性状。
1.累积生长
对任何动物个体所测得的生长值，都是该个体在此测定前生长的累积结果。因此，某一时间点的生长结果度量值即为累积生长。以年龄为横坐标、生长值为纵坐标作图，所得*线即为累积生长*线。
2.绝对生长
用动物个体在一定时间内的平均生长量，来说明动物个体在此期内的绝对生长速度。因此，某一时期内的生长速度即为绝对生长。绝对生长的计算公式为
式中，G为平均生长速度，即绝对生长；w1为初始或前1次测定值；w2为终止或后1次测定值；t1为初始或前1次测定时的年龄；t2为终止或后1次测定时的年龄。
个体的平均生长速度在不同阶段是不同的。生长发育早期，由于个体小，绝对生长也小，以后随着个体成长，生长速度逐渐加快，但达到一定水平时又开始下降。
3.相对生长强度
用动物个体在一定时间内的生长值占初始值或平均初始值的比例，来说明动物个体在此期内的相对生长强度。因此，某一时间内的生长强度比率即为相对生长强度。相对生长强度计算公式为
或
式中，R为相对生长强度；w1为初始或前1次测定值；w2为终止或后1次测定值。用增长值占初始值的百分率表示生长强度，可补充只用单位时间内平均增长量的不足。个体的相对生长强度在不同阶段是不同的。
4.生长系数与生长加倍次数
生长系数是结束时累积生长值占开始时累积生长值的百分率，它也是表示生长强度的一种指标。用C表示生长系数，计算公式为
式中，w1为结束时累积生长值；w0为开始时累积生长值。
当开始时累积生长值与结束时累积生长值相差过大时，往往改用生长加倍次数（n）来表示生长强度，一般以初生时的初始值为基础的翻番次数，其计算公式为
式中，w1为结束时累积生长值；w0为开始时累积生长值。实际应用时采用
5.分化生长
分化生长值是指家畜有机体局部的相对生长速度与整体同期相对生长速度的比值，亦称相关生长量，其计算公式为
式中，.为局部（被研究的器官、组织）的分化生长值；.为局部的相对生长速度；.为整体同期的相对生长速度。.值是通过一个时期的生长才能计算出来的，在这个时期，局部（y）与整体（x）之间存在一个函数关系，即y=bxα，所以.值可按下列公式计算
式中，y1与y2分别为某期间开始和结束时所研究器官、组织的重量或大小；x1与x2分别为某一个期间开始和结束时整体（除去研究部分的重量或大小）的重量或大小。
生长发育性状是影响肉牛业发展的重要经济
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