人脑的重量不超过1.6千克，只占体重的2%～3%，但它的重要性怎么强调都不为过。它几乎监督着我们的一举一动，造就了我们现在的样子。当大脑退化时，人们不仅无法完成简单的任务，还会失去自身的独特性和个性。
我们意识到大脑控制了许多活动，走路、说话、大笑和思考只是冰山一角。最有趣、最神秘的是被称为“心灵”的心理功能，例如感觉、意识、理解和创造力，它们是由大脑创造的吗？
这本书脱胎于哈佛大学的新生研讨会“神奇的大脑”。它介绍了我们迄今对脑功能的理解、当前的研究进展和研究策略，用300多页的篇幅浓缩了脑与心智的知识精华，展示了神经科学领域的本质和研究活力。本书前半部分描述了理解大脑所必备的基本知识，介绍了大脑的一般结构、脑细胞之间如何相互沟通以使我们体验世界。后半部分涉及更高层次的概念，如视觉、感知、语言、记忆、情感和意识。书中配有精美的插图，优雅地揭示了人脑这个成就了人类独特性的神秘器官。
人类大脑的重量大约是1.5千克—只占我们总体重的2%～3%—但它的重要性怎么强调都不为过。它几乎掌控我们所做的每一件事，并使我们成为真正的自己。当大脑退化时，就像发生在琼斯先生身上的那样，个体不仅不能完成像吃饭这样的简单任务，也失去了独特性和个性。
我们意识到大脑控制着许多活动，行走、交谈、大笑和思考只是其中的一小部分。大脑能启动、控制和调节这些运动。但在日常生活中，我们并没有意识到大脑功能的许多其他方面。它调节着内部器官，包括心脏和血管系统、肺和呼吸系统、肠道和消化系统。大脑还会利用我们没有注意到的机制来协调和整合运动，例如，利用来自肌肉、肌腱和关节的丰富的感觉信息。肌肉收缩的程度会向大脑发出信号，但通常我们对自己的肌肉状态并不了解。
最有趣也是最神秘的是被称为“心理”的精神功能。心理包括感觉、情绪、觉知、理解和创造力。它们是由大脑创造的吗？今天，神经科学家和哲学家的共识是，心理是大脑功能的一种特殊属性。也就是说，我们所说的心理是复杂且更高级的神经加工的结果。显然，就像发生在琼斯先生身上的那样，脑损伤或疾病可以严重损害大脑。至少，心理依赖于完整和健康的大脑功能。
动物有心理吗？这个问题的答案主要取决于对心理的定义。猫、狗和猴子可以表达情感，表现出一些理解能力，甚至应用创造性的方法解决简单的问题，但动物没有人类的丰富心理。与其他生物相比，人脑有什么独特之处吗？我们还不清楚。那么我们如何解释我们非凡的心理能力呢？
人类的大脑是否比其他动物的大脑具有更高的进化水平？这是有可能的，虽然人类大脑功能的细胞机制类似于其他动物，甚至是只有非常初级的神经系统并且几乎没有心理方面表现的动物。我支持的观点是，人类的大脑在质上与其他动物的大脑相似，但在神经细胞的数量上不同。也就是说，人类的大脑比其他灵长类动物（我们的近亲）的大脑有更多的神经细胞，但更重要的是，人类大脑的大脑皮层—高级神经功能（感知、记忆、语言和智力）的所在—比任何其他脊椎动物的大脑皮层都发达（图1.1）。由于人类神经细胞的增加和皮层的发育，大脑的一些新的功能出现了。
理解大脑需要了解它的结构、功能和化学过程。一旦我们这样做了，我们能真正理解心理吗？大脑能理解它自己吗？没有人知道；这其中有很多东西要学。为了奠定进行这一探索的基础，我首先会描述大脑的元素和结构，这些元素是如何相互作用的，它们的特殊特征以及这些特征的结果。这将让我们对大脑是如何组织的有一个总体的概念。
大脑的细胞：神经元和神经胶质细胞
大脑和其他器官一样，是由离散的单元或细胞组成的。大脑由两类细胞组成：（1）神经元，即神经细胞，其任务是接收、整合和传递信息；（2）起支持作用的胶质细胞（其英文名称来源于希腊语中胶水的意思）。胶质细胞的功能包括维持神经元和大脑的环境，修剪神经元的分支和末端。它们调节神经元在细胞间隙所需物质的水平，还为神经元提供了一个结构框架（特别是在发育过程中），并将神经元隔离，使其更有效地传导电信号。但是神经元是理解大脑如何工作的关键细胞，大脑包含了数十亿个神经元。
我们不知道人类大脑中到底有多少神经元，但最准确的估计是人类大脑中大约有860亿个神经元—是黑猩猩（70亿个神经元）的10倍还多。像胶质细胞一样，神经元也是复杂的，有许多分支，可以延伸很长的距离。例如，控制足部肌肉的神经元有一个称为轴突的分支，它沿着腿的长度延伸到脚，长度约为1米。这个直径小于0.1毫米的细胞体（或叫胞体）位于脊髓的下部。为了区分细胞体的大小和轴突的长度，我们试想一下如果细胞体有15厘米宽，轴突会有多长—将近1.6千米！
神经元的分支能够以错综复杂的方式在大脑中相互连接。在通常情况下，神经元与其他轴突有100～10 000个连接，有一种神经元（小脑浦肯野细胞）的连接多达100 000个。
神经元有许多分支，所以大脑的大部分是由神经元的分支组成的。在解剖学上有两种不同的神经元分支：树突和轴突。树突就像一棵树的枝丫，当从细胞中冒出来时相对较粗，但频繁分支，在每个分支点上会变得更细。通常从每个神经元都会延伸出许多树突。相反，轴突在神经元的起始点就较细，大部分的直径保持不变。神经元通常只有一个轴突，当到达它的末端时，轴突会发出大量分支。神经细胞的信息输入发生在树突和细胞体上；轴突负责将细胞的信息输出。
图1.2描绘了在视网膜中发现的一种短轴突的神经元。树突和轴突末梢复合体中的每个小分支都可能代表着与另一个细胞的功能接触点。绘制细胞的科学家很可能还漏掉了许多接触点。神经元之间的功能性接触称为突触，主要以化学方式运作。也就是说，神经元在突触处释放特定的化学物质，这些化学物质扩散到邻近的神经元。这种化学物质可能会刺激、抑制或调节所接触的神经元。
我们用高分辨率的电子显微镜可以很容易地观察到突触的特殊结构。图1.3呈现了一个突触（是图1.2中轴突末梢的分支）。右下是突触的电子显微照片，左边是突触的图示。如图1.3所示，在电子显微图中看到的是轴突末梢中间的切片。轴突末梢的一个显著特征是在（突触前）末梢内存在微小的囊泡：囊泡储存突触释放的化学物质。囊泡聚集在突触处，突触激活时，囊泡与细胞膜融合，囊泡的内容物释放到两个细胞之间的空间中（图1.3中的箭头）。这些化学物质在空间中扩散，并与（突触后）细胞膜内的特定分子（蛋白质）相互作用。当这些分子被突触化学物质激活时，启动的机制会引起突触后细胞的改变。
神经科学家重点研究突触是因为人们普遍认为神经元之间的相互作用解释了大部分大脑的功能。例如，大多数影响行为的药物，如可卡因、麦角酸二乙基酰胺（lysergic acid diethy- lamide，LSD）、百忧解甚至安定，都是通过调节突触活动来实现效用的（见第三章）。此外，情感性精神障碍，如精神分裂症、抑郁症和焦虑症，似乎是大脑突触机制受损的结果。
神经元有多么特别？
神经元的细胞机制与人体内其他细胞相同。每个神经元的细胞核都含有由细胞产生特定蛋白质的脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）。神经元内包括核糖体和线粒体，核糖体是负责组合蛋白质的结构，线粒体为细胞提供能量丰富的分子。神经元中也含有在几乎所有细胞中都有的微管和微丝；它们参与细胞内的物质运动，帮助维持神经元的复杂结构。
由此可见，神经元的生化机制与所有细胞的机制是相似的。然而，神经元在两个方面有别于身体其他的细胞，这两个方面对医学有着重要的影响：首先，大多数脑细胞在死亡后就不可替代了；其次，脑细胞时刻需要氧气。神经元一旦在胚胎发育过程中成熟，就再也不能分裂了。这与身体中大多数细胞的去分化、分裂并在受伤生病时产生新的细胞的过程非常不同。手指上的伤口很快就会愈合，因为细胞会分裂并填补伤口。身体大部分器官的细胞都是如此。
但当脑细胞因损伤或疾病而死亡，通常不可替代。人类1岁时的大脑几乎包含了毕生所有的脑细胞，但在整个生命过程中，神经元会随着时间的流逝而死亡。在其他器官中，死亡的细胞很快就会被取代，但在大脑中不是这样的。脑细胞死亡的数量高得惊人—每天可能多达15万个。这一估计来自一项发现，随着年龄的增长，至少有5%～10%的脑细胞死亡。如果假设在80～100年内大脑细胞减少了7%，而一开始有860亿个细胞，那么每天大约就有15万个细胞死亡。随着成长，脑内的神经分支开始减少，神经元的大小也会缩小，导致脑容量降低。
身体大多数组织中的细胞可通过两种方式被替代：（1）成熟细胞去分化后增殖为该组织的新细胞；（2）组织中的干细胞能够分裂并形成新的细胞。然而，在大脑中，干细胞主要存在于两个区域：在参与长时记忆形成的海马体中以及嗅觉系统中。但在人类的嗅觉系统中似乎没有干细胞。此外，尚不清楚干细胞在海马体中的作用。干细胞不会生存很久，在人类身上只能存活一两年，而大脑中的其他细胞的寿命和个体一样长—80～100岁。另一方面，嗅觉系统中的干细胞可以取代不断翻转的嗅觉受体。
神经元一旦成熟，就不能再分裂了，而且整个大脑中几乎没有干细胞，那么脑肿瘤是怎么产生的呢？成年人中大多数（就算不是所有）脑肿瘤都是胶质细胞瘤。与神经元不同的是，胶质细胞可以在成人大脑中分裂。当胶质细胞分裂失控时，就会产生肿瘤或癌症。只有儿童的脑瘤才可能是由神经元引起的，幸运的是，这种肿瘤相当罕见。
大脑包含了如此多的神经元，大多数人终其一生所失去的细胞不会多到导致心理衰退。然而，随着年龄的增长，脑细胞死亡的速度确实赶上了我们衰老的速度，最终，几乎每个人的精神状况都会恶化。为什么有些人能比其他人更长时间地保持敏锐的心智能力呢？这是一个谜；事实上，决定人类寿命的可能正是脑细胞的丧失。就算我们能够消除心脏病、癌症和其他致命疾病，可能仍旧无法延长人类的绝对寿命，因为大多数脑细胞不能分裂和自我替代。虽然自1900年以来，人类的平均预期寿命增加了60%以上，从1900年的大约50多岁增加到今天的80多岁，但人类的最高寿命自古以来并没有显著增加。图1.4显示了人类从古代到现代的长寿趋势。医疗进步以及住房和卫生条件的改善极大地增加了活到60岁的人数，从约占人口的20%增加到近80%。记录在案的最长寿的人是122岁，但那是20多年前的事了。从那以后，再也没有人活到120岁。
阿尔茨海默病就以脑细胞过度死亡为特征。多达400万美国人可能患有这种疾病。据估计，到2040年，可能有多达1400万人受到这种疾病的影响。患有此病的人可能在50多岁晚期或60多岁早期就会出现智力下降（痴呆症）的表现，开始出现近期记忆衰退，并逐渐丧失所有较高级的智力功能。本章开头描述的鲍勃·琼斯所显示的症状很典型。常见症状是混乱和健忘，随之而来的是运动能力的急剧下降，甚至失语。在阿尔茨海默病中，脑细胞的丧失是由于正常脑细胞的加速死亡，还是由于某种疾病的结果，目前还不清楚，尽管大多数神经科学家认为是后者。到65岁时，大约有10%的人会出现类似老年痴呆症的症状；到85岁时，多达一半的人可能有一些症状。
严重的脑损伤或创伤也会导致脑细胞的过度死亡，这些人经常表现出了类似老年痴呆症的症状。易受脑损伤的人中包括职业拳击手，这些人有时被称为“醉酒打拳者”。脑细胞的死亡可能并不均匀地分布在整个大脑，这导致老年痴呆症、脑损伤或正常衰老的患者出现不同的症状。前重量级拳击冠军穆罕默德·阿里（Muhammad Ali）患有帕金森病，这是一种影响大脑运动控制系统的退行性脑部疾病。他步履蹒跚，行动不便，面无表情，这一切都是帕金森病的典型症状，这很可能与他作为一名拳击手多年来头部受到的重击有关。最近的研究表明，在橄榄球和冰上曲棍球等接触性运动中，脑细胞会受到损伤，导致过度死亡，从而引发痴呆和其他神经退行性疾病。这些人在运动时经常遭受多次冲击，这是发生脑损伤的信号。
阿尔茨海默病可能不是一种单一的疾病，而是多种疾病。例如，早发性阿尔茨海默病在许多情况下明显是遗传的，但在大多数情况下（大约占90%），这种疾病可能不是直接遗传的。当然，有些人具备老年痴呆症的遗传倾向，但是什么因素会导致像鲍勃·琼斯这样的人在60多岁时发病，而另一些人则从未或很晚才患上阿尔茨海默病呢？这一点尚不清楚。
神经元和其他组织的细胞之间的第二个关键区别是，脑细胞需要持续不断地供氧。当缺乏氧气时，神经元会在几分钟内死亡。其他细胞可以在没有氧气的情况下存活，甚至可以在没有氧气的情况下（厌氧状态下）继续发挥功能。在100米跑的比赛中，跑步者的腿部肌肉细胞在仅仅27米后就耗尽了可用的氧气。肌肉在没有氧气的情况下，可通过化学方式分解糖分以及通过类似发酵的过程产生高能量分子来维持功能。比赛结束后，当肌肉恢复供氧时，细胞会分解这些糖碎片，使肌肉恢复静止状态。比赛后，运动员努力呼吸几分钟，便可偿还所谓的“氧气债”所需要的氧气。如果你的肌肉在剧烈运动后感到疼痛，部分原因是在肌肉活动的无氧阶段，糖的分解产物—特别是乳酸—的过度积累。
然而，神经元不能在缺氧状态下存活，时间很短也不行。当一个人心脏病发作或窒息后，身体组织的氧气供应被切断，大脑将很快死亡。如果在几分钟内恢复氧气，大脑还能存活，但时间是关键。严重心脏病发作的病人在短时间缺氧后引起永久性脑死亡的情况并不少见，而今天，在有效的生命维持系统的支持下，其他器官（如心脏和肾脏）都能存活并完全恢复。
大脑对氧气的需求量非常大，以至当大脑的某一部分处于活跃状态时，该区域的血液流动会迅速增加。这是正电子发射断层扫描（positron emission tomography，PET）和功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）等脑成像技术的基础，这些技术使神经科学家和医生能够在清醒的受试者参与特定行为时，对他们的大脑进行探测（见第十章和图10.5）。这些强大的技术为神经学家和医生提供了大量大脑现象的定位信息，并为脑部疾病提供了重要的临床信息。
当一个人中风时，流向大脑的血液就会中断，失去血液供应的区域通常会因为缺氧和营养缺乏而死亡。虽然大部分中风患者的及时效应都显而易见，但目睹过他人中风的人知道，某些修复过程在当下已经开始了，这个过程可能持续数月，一直延续到最初的急性症状（如脑肿胀）消退了很久之后。病人有时会完全康复。同样的情况也可能发生在严重的脑损伤之后；有时病人会出现明显的好转。
从长远来看，如果一个人的脑细胞在中风或受伤后死亡，而这些脑细胞又没有被替换，那么这个人如何才能康复呢？答案是利用剩余的脑细胞，也就是说，附近的细胞可以取代受损或死亡的脑细胞，这至少可以使部分功能恢复。恢复的程度取决于损害的程度和受损害的区域。当大脑的某些部分受损时，很少或根本看不到恢复的迹象，但许多部分的可塑性会更好一些。其他神经元主要通过产生新的加工过程和形成新的突触来接管死亡或受损的细胞。其机制可能与大脑发育和长时记忆形成的机制类似（见第九章和第十一章）。
第一部分 细胞神经生物学：基本要素
第一章 大脑的独特性
大脑的细胞：神经元和神经胶质细胞
神经元有多么特别？
大脑组织
大脑的发育
第二章 大脑的信号
电与大脑
细胞静息电位
神经信号
沿轴突传递
突触
突触机制
突触的脆弱性
突触疾病：重症肌无力
第三章 神经调节、药物与大脑
神经递质和神经调质
突触物质的分类
多巴胺、帕金森病和精神分裂症
5—羟色胺和抑郁症
神经肽：内生性阿片类物质脑啡肽
第四章 感知世界
机械性刺激感受器：触觉和听觉
适应
毛细胞和听觉
第二信使受体：嗅觉和视觉
分辨气味
视觉
光转换
第二部分 系统神经科学：了解行为
第五章 简单的神经系统：无脊椎动物
电信号与乌贼巨轴突
马赫带和马蹄蟹的眼睛
学习、记忆和海蜗牛
行为遗传学：果蝇和昼夜节律
第六章 脊椎动物的脑
中枢神经系统
脊髓
脑
延髓和脑桥
下丘脑
小脑
丘脑
基底神经节
大脑皮层
第七章 视觉：大脑的窗口
视觉信息的早期加工：视网膜
视觉加工的下一阶段：初级视觉皮层
皮层感受野的形成
深度视觉：双眼交互
皮层组织：超柱
第三部分 认知科学：高级脑功能与心智
第八章 从脑到心：视知觉
V2区和高级视觉区
面孔识别
视觉加工总览
视知觉
皮层反应的调节
第九章 动态的大脑：发育和可塑性
神经元的迁移和分化
轴突是如何找到它们的路呢？
成熟的大脑
视觉系统的发育与剥夺
模式剥夺
关键期
成年大脑皮层的可塑性
第十章 语言和脑成像
语言学习
鸟鸣
人类的语言区
探索人类大脑
脑成像
第十一章 记住事物：学习和记忆
LTP的突触机制
长期LTP
LTP和记忆
短时记忆
工作记忆
记忆的准确性
第十二章 情绪大脑：理性
杏仁核
下丘脑
自主神经系统
强化行为
眶额叶皮层
理性
第十三章 意识
睡眠
做梦
睡眠的控制与唤醒
意识与觉知
未来
人工智能
术语表
延伸阅读
开始读道林的书时，我本以为自己只会略读前几章，然后迅速转向有关记忆和意识的迷人话题。但是这本书写得非常好，它讲述了大脑是如何由数百亿个细胞构成的，这个故事令人心生敬畏，我从第一页开始读了每一个单词。这是一本完美的书，适合那些想要决定是否主修神经科学的学生，或是那些只想知道大自然如何构造人类大脑的人。道林的作品让读者在阅读更有深度的细节时，仍不失全局观，也不会忽略大自然那令人类深感渺小、瞠目结舌、不可思议的魅力。
南希·霍普金斯（Nancy Hopkins）
美国麻省理工大学生物学荣誉退休教授
本书值得推荐给每一位对脑与心理的问题感兴趣的人。这本影响广泛的书清晰地揭示了我们目前对大脑如何充当心理之媒介的了解。道林教授是一位讲故事的大师，数十年来，他一直在为哈佛大学的新生讲解这一“难题”，如今他在这本书中向所有读者传递了他的智慧。
托马斯·N. 伯恩（Thomas N. Byrne）
美国哈佛医学院神经学教授、麻省理工学院高级讲师
本书不仅是神经科学领域的经典著作，也是让人不忍释卷的科普读物。道林从马蹄蟹的眼睛和超现实主义电影导演路易斯·布鲁埃尔那里汲取了经验，从讲述人类大脑的分子机制如何组装我们的大脑开始，介绍了我们的大脑如何产生理性、梦境和想象力……
杰拉尔德·韦斯曼（Gerald Weissmann）
美国纽约大学医学院医学研究教授
罕有人能在不牺牲诸多准确细节的情况下，用所有读者都能读懂的句子揭示大脑的复杂性。对于所有想了解人类迄今对大脑的理解及其与思维的关系、但尚未入神经科学之门的人来说，本书都是最好的概论性佳作。
杰罗姆·卡根（Jerome Kagan）
美国哈佛大学心理学名誉教授