树的种类
树的3种主要类型可通过树叶这一特征进行大体辨别,分别是针叶树、阔叶树和单子叶树种。针叶树通常生针形叶或鳞状叶,阔叶树基本上是平伸的单叶或复叶;第3种类型单子叶树种例如棕榈树的树叶一般较大,而且平伸,但从外观看主要是扇形树叶,或与蕨类植物相似。
如今在全世界范围里,阔叶树无疑是占有优势地位的天然树种,但在特别寒冷的气候带里针叶树占优势。在气候温暖的地区,由于森林政策的影响,导致单一栽培速生的针叶林取代天然阔叶林或草地。
棕榈树主要分布在热带地区,2650个种类中只有少数分布在亚热带和温带。它们是古老的物种,有证据表明它们的分布曾经更广泛,甚至在热带也是如此。
今天,针叶树是分布较广的唯一的裸子植物。它们的历史可追溯到3亿年前,但是目前只在世界上凉爽的地区和寒冷的地区占有优势,例如北半球广袤的北方地区以及全世界的山区。与其他裸子植物不同,针叶树之所以成功存活下来的原因之一可能在于它们已经进化出抗旱性能,例如长针形或鳞状的叶子;其他代表性的树形裸子植物是2种完全不同的种群——苏铁和银杏树,二者都是中生代期问优势植物群的遗留种,时间大约在2.25亿至6400万年以前,但是它们的进化史可追溯到针叶树那样久远的时期。
今天发现的其他原始树形植物是所谓的桫椤,它们只占1万种全部蕨类植物中的一小部分。尽管桫椤的化石表明其历史大约为1.9亿年,但所有蕨类植物的历史可追溯到3.5亿年前。比较有趣的是人们观察到桫椤、苏铁和棕榈树的总体形态具有一定的相似性,所有这些群组在完全不同的时期、沿着不同的路线进化的同时,繁殖的方法也不同。
这里最后探讨的一种树形种类叫做“树仙人掌”,它们可以适应恶劣的沙漠气候,由于它们是双子叶被子植物,按照植物学术语可以将其归为阔叶树,但是由于大多数仙人掌树缺乏真正的叶子,取而代之的只有刺,而且,由于其至少在生命早期靠光合作用组织的水储存组织提供机械支撑,而不是靠木质,所以说树仙人掌与传统的阔叶树没什么相似性。
本章主要详细介绍针叶树、阔叶树、单子叶树以及树仙人掌,但桫椤、银杏树和苏铁也占有一定篇幅。针叶树那一部分包含世界上所有已经发现的属,但亚洲和南半球的许多属在北半球温带地区被当做灌木或者高山盆景栽培,或植于假山上供观赏。阔叶树具有优势性地位,且种类极其丰富,本书不可能详细介绍所有的属,因此只介绍生长在凉爽温和的地中海型气候区的本地生或者栽培的属。热带阔叶树出现于“热带树”那一部分。我们很难选择属,因为许多属是由大部分灌木而不是树组成的。如果有些属中包含重要的树,即便它们大多数是灌木或者更小的植物,本书也收录进去。一旦选择了一个属,种类的覆盖是很广的,其中考虑所有重要的种类,不管是不是树。因此,“柳科”下面有灌木一样的山毛柳和筐柳,甚至是高度只有几英寸的北极柳。单子叶植物、棕榈树和树仙人掌归在“阔叶林”或“热带树”部分,这样比较合适。
桫椤
桫椤不同于其他树种,它是真正的真蕨纲蕨类植物,与普通的绵马和欧洲蕨是近亲。然而,大多数蕨类植物的茎萎缩成小型根茎,比如绵马,或者延长成欧洲蕨那样的根状茎。在这2种情形下,在地面上直接从茎部长出气生叶,既有不孕叶也有繁殖叶(对蕨类植物而言通常称植物体),甚至欧洲蕨也不例外。
“桫椤”指的是桫椤科和蚌壳蕨科所包含的所有成员,它们的根茎直立、结实,形成树的躯干,顶部还有叶冠。沙德拉属也呈现树状生长方式,它属于乌毛蕨科,偶尔还有其他的乌毛蕨属,例如肋骨蕨,但是只有桫椤科和蚌壳蕨科的植物才能达到任意尺寸,它们具有重要的生态学研究价值。
桫椤的茎干的总体形态与被子植物的树干完全不同:首先,桫椤很少分枝,如果分枝,茎一分为二成2个相同的枝条,偶尔也会形成侧枝,例如墨西哥桫椤,在老叶柄基部发出另外的芽;第二,桫椤没有真正的树皮层,但它的外表层被叶柄残余体弄得很粗糙,上面通常覆盖着地衣、苔藓以及其他附生植物,与热带地区的其他树种有些相似;第三,桫椤不像真正的树那样具有庞大的根系,它的茎干下部有许多不定根,缠绕在一起形成一个硬的遮盖层,厚度是茎干直径的2倍,以支撑桫椤。桫椤可以生长到25米,但达到这种高度通常需要周围的植被来支撑。
桫椤组织的内部结构不如真正的树那么先进,尽管从细胞层面上看的确存在木质部(运输水的细胞)和韧皮部(运输糖的细胞),而且功能与更高的植物一样,但与针叶树和阔叶树不同的是,它们没有次生组织,而且蕨类植物的树干周长不能增加。木质部和韧皮部以维管束(分体中柱)相连,维管束通常嵌在皱状的木化纤维柱体中,联合在一起形成网状中柱。
桫椤的树叶围绕着茎干呈螺旋形排列,在顶处形成一个莲座形,外边有鳞片或绒毛保护。树冠上成熟的树叶数目在不同的种类上各不相同,有的是五六片,例如大羽桫椤,有的多达40片,例如C.atrox。有些种类的树叶死亡和掉落之后在树干表面形成一种特征化的疤痕,而其他种类例如南极洲蚌壳蕨和毛轴桫椤的叶柄很多年不脱落。桫椤的树叶结构同典型的蕨类植物,通常2~4裂,叶中脉(叶轴)和叶柄(柄茎)上可能覆盖有鳞、刺(例如桫椤)或者刚毛(例如蚌壳蕨)。从解剖学上说叶片组织类似于被子植物,但是在厚度或适应干旱性方面生态变种较少。桫椤沿着叶柄的每侧是钉子状的向外生长组织,叫做气囊,在幼嫩的树叶上它们充当呼吸器官或者控水器官。
桫椤同大多数蕨类植物一样,繁殖是通过在普通绿叶背面产生的孢子实现的。有些种类例如鲁瑞达桫椤的繁殖叶的形态很独特,孢子产生于丛生的孢子囊中,叫做芽孢囊群,在年幼的时候(某些种类直到孢子成熟时)受到膜状副翼或者被所谓的囊群盖所覆盖;孢子产生有性生殖后代,是一种楔形的绿色细胞小板(配子体),里面嵌有繁殖器官。游动的雄性精子与雌性的卵细胞结合,并发育成一个新的桫椤(孢子体),可能需要10~15年时间才能成熟。目前认为桫椤是由2个不同的科组成的:桫椤科包括桫椤属和木桫椤属,但后者通常归在前者里面;蚌壳蕨科包括所有其他的属:蚌壳蕨属、Cystodium属、Culcita属、密稚蕨属、金毛狗属和Calochlaena属。这里不包括2个属于同一系列的科——毛囊蕨科和蚌桫椤科。
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