一个严格的基因自然选择论者的观点有问题的地方在于，它没有明确地阐述选择的对象。基因自然选择论者致力于解释种群中基因的延续以及基因频率变化的原因。他们主要着眼于“复制者”（基因），而不是“载体”，即基因携带者的表型。然而，选择针对的是呈现变异的“载体”（个体或个体组成的类群）的性状整体。选择是以性状与生物及非生物环境相互作用为基础的分选过程。选择将有利于那些能较好地适应这些环境参数的性状，而不利于那些适应性较差的性状。然而，只有那些表型阳性的特征被进化性地选择，传递给具有遗传基础的下一代。最后，种群中那些决定性状的基因频率的变化显示了进化的发生。在个体（或个体群）的后代不断变化的等位基因组合中，只要性状是适应的，编码这一性状的基因将会被传递给其他携带者。如果我们满意于基因自然选择论者的观点，那么记录编码特定性状的等位基因频率的动态变化就足够了。然而，如果我们想理解这个分选过程，这个行为生态学和社会生物学的关键元素，基因自然选择论者的观点仍然没有解决问题。
所有的选择都是多级的。在生物组织的每个层次，各种具有遗传差异的元素都可作为选择对象——不管是基因、细胞器、细胞、有机体还是超个体。另外，进化的最终单位是基因，或者是相互作用基因的全套等位基因，它们编码更高一级单位变化的性状。
在对超个体的研究工作中，根据选择的对象，可以区分出三种力量的自然选择。它们分别是：类群选择、个体直接选择和亲缘选择。类群选择（在类群之间），由于编码各自类群社会行为的等位基因的频率和种类的不同，而导致相互合作的类群之间出现生存和繁殖能力的差异；个体直接选择（在类群内部），每个族群成员个体生存及繁殖的差异；非直系后代（或“旁系亲属”）亲缘选择，由于族群成员与其旁系或其他非直系后代亲属（即除了亲生后代之外的亲属）的有利或不利关系，而导致其不同的适合度。非直系后代亲缘选择是真正的力量，由族群成员根据系谱亲缘关系的远近对其他成员所采取的行为组成。类群之间的选择倾向于与自身的表型效应相结合。
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——圣巴兹尔
对蚂蚁的研究表明，这些昆虫就像人类一样能够创造文明，而且它们不需要运用理性。
——威廉·莫顿·惠勒