**章 概论
菌根（mycorrhiza）是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤中的菌根真菌与高等植物营养根系形成的一种互惠共生体。自19世纪发现菌根共生体现象并开始研究以来，随着科学技术的进步，特别是21世纪分子生物学的发展，极大地推动了菌根研究工作，菌根生物学成为菌物学领域昀为活跃和发展迅猛的交叉学科。
**节 丛枝菌根共生体的概念
一、共生体的类型
菌根由真菌界中的担子菌纲（Basidiomycetes）、子囊菌纲（Ascomycetes）和接合菌纲（Zygomycetes）部分真菌与大多数陆生维管植物共生形成。在共生体系中，寄主植物通过共生真菌菌丝体从根系外吸收矿质营养和水分，而真菌则通过共生体从寄主植物中获取光合碳素同化物。按照真菌菌丝在植物根内着生部位和形态特征，分为外生菌根（ectomycorrhiza）、内生菌根（endomycorrhiza）和内外生菌根（ectendomycorrhiza）；依据寄主植物分为兰科菌根（ orchid mycorrhiza）、杜鹃花类菌根（ ericoid mycorrhiza）、水晶兰类菌根（monotropoid mycorrhiza）和浆果莓类菌根（arbutoid mycorrhiza）。菌根真菌能够有效促进植物对水分及各种矿质元素的吸收，增强植物抗逆性。在生态系统尺度上，菌根真菌是生态系统的重要组成部分，在植物群落的发生、演替和区系组成等方面都起着重要作用，并且影响着植物在自然生态系统中的各种生态学过程。
二、丛枝菌根共生体
丛枝菌根（ arbuscular mycorrhiza，AM），原称泡囊 -丛枝菌根（ vesicular arbuscular mycorrhiza，VAM），由球囊菌门（Glomeromycota）真菌菌丝体侵入植物根组织，在根皮层细胞形成泡囊状（vesicular）和丛枝状（arbuscular）菌丝体结构而得名。随后研究发现，部分真菌在根细胞内不产生泡囊，但均能形成丛枝，故简称丛枝菌根。根据丛枝和菌丝的不同结构特点，丛枝菌根可分为疆南星型（Arum-type，A型）、重楼型（Paris-type，P型）、中间型（intermediate-type，I型）3种形态类型。丛枝菌根形态类型具有植物科属分布特征。形成疆南星型菌根的真菌在根皮层细胞间充分发育并形成大量胞间菌丝，胞间菌丝产生侧向分枝并进入皮层细胞内，顶端不断分枝形成丛枝，有时偶见菌丝卷*现象；而重楼型菌根的胞内菌丝强烈卷*，并在皮层细胞之间直接传播，丛枝结构形成于卷*菌丝结构之间，一般缺乏或很少有胞间菌丝。
菌根研究涉及真菌、寄主植物和土壤环境三方面的互作关系，也涉及多学科交叉。例如，研究菌根的生态功能，有助于发挥菌根在植被恢复和生态系统重建中的作用。在筛选优良菌株或提高菌根真菌繁殖能力方面，需要真菌分类学、生物学、生态学等基础学科相关知识的指导。
根系中是否存在丛枝，是鉴定丛枝菌根植物昀常用的依据。然而，丛枝结构存在时间很短，一般从野外采集的植物根组织，特别是采集的较老根组织中有可能观察不到丛枝。因此，采用菌丝定殖结构也可以鉴定丛枝菌根。
第二节 丛枝菌根形态与解剖结构
寄主植物感染AM真菌后，其根系外部形态与正常根无明显差异，必须借助生物染色技术才能在显微镜下观察到是否被感染。AM真菌入侵植物后，在寄主植物根皮层细胞中形成泡囊、丛枝和内生菌丝等结构；孢子、孢子果主要分布于植物根际土壤中；在根系表面还可发现外生菌丝等结构。
一、菌丝
菌根菌丝（hypha）包括根外菌丝（ external hypha）和根内菌丝（internal hypha）。分布在根内的菌丝称为根内菌丝或内生菌丝，分布在土壤中的菌丝称为根外菌丝或外生菌丝。根内菌丝又可分为胞间菌丝（ intercellular hypha）和胞内菌丝（ intracellular hypha）。
（一）外生菌丝
外生菌丝泛指生长在根部外的菌丝，它在幼根周围形成松散的网络，菌丝与距离根系数厘米以外的土壤颗粒相连接，吸收根外水分和营养，传送到植物体内。这种外生菌丝一般仅分布在寄主根系附近。从形态来看，有两种类型：一种是厚壁菌丝，其菌丝粗大，壁厚，细胞质稠密，直径20～30μm，无隔膜，外壁有疣状凸起，在土壤中有较长的生命周期；另一种是薄壁菌丝，壁薄，透明，直径2～7μm，有较强的穿透力和吸收功能，与厚壁菌丝连接处常有一伤痕状结节，状如横隔，但并非真的隔膜。薄壁菌丝是入侵寄主细胞的菌丝，厚壁菌丝是产生休眠孢子（厚垣孢子）的菌丝，厚垣孢子分布于寄主根外土壤中。
（二）内生菌丝
根外菌丝穿透根表皮进入根内即形成内生菌丝，内生菌丝无隔膜，在皮层细胞间隙延伸生长的菌丝称为胞间菌丝，进入细胞内的菌丝称为胞内菌丝。胞内菌丝可以分枝形成丛枝结构，部分根内菌丝顶端膨大形成泡囊。内生菌丝是植物–菌根真菌共生体进行物质、信息和能量交流的界面。内生菌丝的粗细、代谢状态均会影响菌根结构的类型。
二、侵入点与附着胞
丛枝菌根进入根内的部位称为侵入点（ entry point）。当菌丝与根表皮或根毛接触时，会受到根细胞壁的阻力，这时侵入点的菌丝发生形态变化，出现菌丝变粗或分叉现象。侵入点部位的菌丝一般着色较深，在细胞内或间隙呈“之”字形，或出现卷*现象。在一个根段可形成多个侵入点，侵入点数量为1～25个/mm根系长度。侵入点的数量取决于寄主种类、根系形态、菌根真菌和土壤特性。附着胞（appressorium）是真菌菌丝进入根内，在细胞之间变粗的结构，附着胞间的菌丝分枝进入根皮层细胞，形成菌根结构。
三、丛枝
丛枝（arbuscule）是由AM真菌菌丝体侵入寄主根皮层组织，并在细胞内连续分枝形成的一种枝状结构。丛枝状结构在AM真菌侵染植物的初期出现，在根细胞内仅存活1～2周，之后则渐渐消亡，变成碎粒状。丛枝是AM真菌与植物根细胞物质交换的主要枢纽，AM真菌通过丛枝将吸收的磷和其他营养物质输送给植物，而植物将形成的碳水化合物传输给AM真菌。丛枝对真菌生长发育非常重要，但丛枝不是植物与菌根真菌之间物质交换的唯一场所。丛枝结构的差别，可能会导致不同AM真菌在吸收养分和消耗效率上的差异；Gianinazzi-Pearson和 Gianinazzi（1986）研究发现，疆南星型菌根可能通过胞内丛枝将磷等矿质养分传递给植物，而植物运输给真菌的碳水化合物主要通过胞间菌丝传递。这种不同方向运输的空间分离可能是菌根共生效率不同的结构基础。在丛枝失去活性后，真菌仍可通过胞间菌丝从植物中获取碳水化合物。
形成丛枝时，寄主细胞的细胞质活性明显增加；形**的细胞器（包括线粒体、内质网等）；细胞核直径增加2～3倍；贮藏淀粉被利用，淀粉粒消失；呼吸作用和酶活性增强；丛枝分解后，细胞质和细胞核恢复原状。因此，丛枝的丰富程度与发生强度可广泛用于反映菌根共生体中功能单位的数量及真菌代谢和功能潜力的指标。
四、泡囊
泡囊（vesicle）是由侵入细胞内和细胞间的菌丝末端或菌丝中部膨大而形成的，通常有一层泡囊壁使它与菌丝隔开，有时也与菌丝相通。泡囊内含有很多油状内含物和大量细胞核，当寄主代谢产物很少时，泡囊退化，这些贮藏物则被真菌利用。泡囊是调节营养交换和贮存营养的器官，一般在根皮层细胞内，有时也可随受损组织进入土壤中，起繁殖体的作用，并可继续侵染其他植物根系。研究发现放射球囊霉（ Glomus radiatum）在根组织中形成的泡囊与厚垣孢子相同，聚生根孢囊霉（ Glomus fasciculatum=Rhizophagus fasciculatus）在根内形成泡囊的壁变厚而成为厚垣孢子。不同种AM真菌，其泡囊形状、壁结构、内含物及数量均有差异，因此可作为形态分类的鉴定指标。近年来泡囊作为真菌潜在碳库的重要性备受关注，而碳在菌根内的分配依赖于AM真菌种类和环境条件。
五、孢子及孢子果
孢子（spore）由根外菌丝或根内菌丝膨大形成，具有繁殖体的功能，体积较大，圆形或椭圆形，内含贮藏性脂肪和碳水化合物。孢子大小、形状、颜色和壁层构造因种而异。与孢子相连的菌丝称为连孢菌丝（subtending hypha），不同属种菌根真菌，连孢菌丝形态差异很大。当营养从菌根衰老根段重新转移时便形成孢子。孢子可形成特殊的萌发结构，菌丝由萌发结构产生或直接穿过孢子壁生长。数个孢子集合在一起被菌丝包被形成孢子果（sporocarp）。能否形成孢子果，以及孢子果形状、孢子果内孢子排列方式等特征都与菌根真菌种类有关。孢子及孢子果是AM真菌分类的重要依据。
六、辅助细胞
巨孢囊霉科（ Gigasporaceae）真菌繁殖体萌发但尚未侵染植物根系以及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末端隆起、膨大形成辅助细胞（auxiliary cell）。巨孢囊霉科真菌根外辅助细胞与球囊霉科（Glomeraceae）和无梗囊霉科（Acaulosporaceae）根内泡囊一样，是储存营养的器官。球囊霉科真菌形成的泡囊可以作为繁殖体，而巨孢囊霉科在建立菌根共生体后，产生的根外辅助细胞是否具有同样功能尚不清楚。
第三节 菌根研究的意义
丛枝菌根是生物界昀广泛、昀重要的一类共生体，不仅在促进生态系统中生物之间的物质交换、能量流动、信息传递，生物分布与演化，保护生物多样性，维持生态系统稳定和可持续发展，促进农、林、牧业生产等诸多方面具有重要作用，也是全球碳、氮、磷等元素循环的重要驱动因子。因此，丛枝菌根理论研究和应用研究备受关注。
一、促进植物养分吸收
AM真菌能活化土壤中的矿质养分，促进植物根系对土壤营养元素尤其是移动性较差的磷等营养元素的吸收。AM真菌从土壤中吸收磷，使之转化为多聚磷酸盐，并在液泡中以多聚磷酸盐的形态贮藏起来。多聚磷酸盐在无隔膜菌丝中顺浓度梯度被动运输，因此细胞质流动影响它的运输速率。丛枝内多聚磷酸盐受多聚磷酸酶或激酶的激活而水解成无机磷后传递给寄主植物。
AM真菌根外菌丝可代替根毛行使吸收功能，从土壤中吸收利用铵态氮、硝态氮以及一些简单的氨基酸，并把这些氮素传递给寄主植物，提高了氮素利用率。许多豆科植物对菌根有很强的依赖性，依赖菌根获得根瘤生长和固氮所需的磷素营养。因此，AM真菌和根瘤菌的双重接种剂是豆科植物的有效生物肥料。
AM真菌能提高植物体内K、Ca和Mg含量。研究表明，苹果幼苗接种AM真菌*先提高了根内K、Ca和Mg含量，随后地上部分这些元素的含量也显著高于对照。另外，菌根能增加植物对Fe、Mn、Cu、Zn、Co、Si、Cl、B等矿质养分的吸收。许多试验结果表明，接种AM真菌的植物体内Zn、Fe、S和Cl含量高于不接种对照植株。
二、增强植物对水分和温度的胁迫抗性
水分胁迫（如干旱、水涝）和温度胁迫（如高温、低温）等非生物胁迫对植物生长发育、生理过程和地理分布都产生影响，成为重要的环境限制因素。直接作用是AM真菌菌丝直接吸收水分，改善植物水分状况，提高植物抗旱性；间接作用是AM真菌通过促进土壤团粒结构形成、改善根系构型、提高植物光合能力、增强对矿质元素的吸收、降低植物氧化损伤、增强植物渗透调节能力及诱导相关基因表达等间接提高植物抗旱性。这种特性对干旱环境的植物生长和生存十分重要。
研究表明，AM真菌通过自身特有方式可改善植物的耐涝性。具有繁殖功能的泡囊自身抗逆性强，当土壤水分含量过高时，AM真菌增加了细叶百脉根（Lotus tenuis）的泡囊数量（ García et al.，2008），在一定水涝环境下泡囊仍可保存一定活力，当洪水退去后，存活下来的泡囊又可生长发育，形**的菌根结构，促进养分吸收，补偿植物涝灾时受到的损失。
AM真菌与植物共生可以
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