《喀斯特峰丛洼地土壤氮循环及其对全球变化的响应》基于中国科学院亚热带农业生态研究所/中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站土壤生态研究组自2013年以来围绕喀斯特峰丛洼地土壤氮循环开展的研究成果整理而成。《喀斯特峰丛洼地土壤氮循环及其对全球变化的响应》明确了不同恢复或演替阶段生态系统生物固氮速率及其主控因素，并揭示了生物固氮速率对全球变化响应的机理；阐明了土壤氮含量对植被恢复的或农田利用方式的响应，并分析了植物与微生物氮限制状况及其随植被恢复变化特征；研究了土壤氮转化过程及其对土地利用变化或模拟大气氮沉降的响应机理；揭示了森林土壤****排放通量和产生路径及其对模拟大气氮沉降的响应机制；简要介绍了不同氮循环过程的研究方法。《喀斯特峰丛洼地土壤氮循环及其对全球变化的响应》较深入揭示了喀斯特峰丛洼地土壤氮循环特征，对其他区域氮循环研究具有重要的参考价值。

**章中国西南喀斯特地区概况
　　**节引言
　　喀斯特（Karst），又称岩溶，是水与含碳酸盐类、石膏、岩盐在内的可溶性岩石发生的以化学溶蚀作用为主，以物理侵蚀作用、沉积作用和岩体重力崩塌作用为辅，所形成的景观、现象及其过程的总称。喀斯特地貌是由喀斯特作用形成的地表与地下的各种宏观与微观、溶解与沉积的自然形态。受地质岩性和气候环境等条件影响，喀斯特地貌发育存在多种类型，如基于出露程度可分为裸露型喀斯特、覆盖型喀斯特和埋藏型喀斯特三大类；根据所处气候带可分为热带喀斯特、亚热带喀斯特、温带喀斯特、寒带喀斯特、干旱区喀斯特等；根据岩性则可划分成石灰岩喀斯特、白云岩喀斯特、石膏喀斯特和盐喀斯特等（Veress，2020）。
　　喀斯特生态系统是地球表层系统的重要组成部分。全球喀斯特地貌总面积约为2200万km2，约占全球陆地面积的15%，居住着约10亿人口。中国西南部、地中海周边区域和美国东部是全球喀斯特地貌主要的集中连片分布区。中国是世界上喀斯特地貌分布面积*大、发育类型*为齐全的国家。我国裸露型、覆盖型和埋藏型三类喀斯特生态系统总面积约为344万km2，占我国陆地面积的36%及全球喀斯特总面积的15.6%（Jiang et al.，2014）。从全国范围来看，几乎所有的省（自治区、直辖市）都有不同面积的喀斯特地貌分布，但以西南地区分布面积*广且较为集中连片（图1-1）。西南喀斯特区域北起秦岭山脉以南，南至广西盆地，西始于云贵高原，东南抵达南岭山脉，以贵州为中心，跨越云南、广西、重庆、四川、湖南、湖北和广东等省（自治区、直辖市）（图1-1）。西南地区裸露喀斯特地貌面积超50万km2，占全国裸露喀斯特面积近三分之一，承载人口超过1亿（Jiang et al.，2014）。同时，由于西南喀斯特地区位于长江和珠江上游，作为两大水系的重要补给区，是构筑长江和珠江流域生态屏障的重要区域。
　　图1-1中国喀斯特生态系统分布图
　　第二节西南喀斯特地区自然地理概况
　　一、气候
　　我国西南地区跨多个气候区，包括北亚热带、中亚热带、南亚热带、热带边缘及青藏高原高寒气候区。除川西、川西南、滇东北等高山高原外，西南喀斯特区域大部分地区年均温都在10℃以上［图1-2（a）］。除川西和滇西北少部分地区外，其他地区年均降水量都在800mm以上，其中，湖北西南部、重庆东南部、湖南、广东北部、广西、贵州南部和西南部、云南西南部和南部地区年均降水量在1200mm以上［图1-2（b）］。受季风气候影响，大部分西南喀斯特地区冬季温暖而夏季炎热，年降水量丰沛但季节性分配极其不均，雨热同季但时常会发生伏旱（凡非得，2011）。
　　图1-2西南喀斯特地区年均温（a）与年均降水量（b）分布图
　　二、地质与地貌概况
　　（一）地质背景
　　我国西南地区大量分布的碳酸盐岩是西南喀斯特地貌广泛发育的物质基础。从地质构造分区上看，西南喀斯特地区碳酸盐岩属于扬子区、江南区、华南区、巴彦喀拉-秦岭区及藏北-滇西区中的滇西分区，主要以扬子区、江南区和华南区为主（宋同清，2015）。根据矿物与化学成分的差异，西南喀斯特地区碳酸盐岩可划分为石灰岩、白云岩及其不同程度混杂型（图1-3）。在沉积过程中，随着地层和沉积相的不同，形成了不同的岩石组合现象（图1-3）：①连续性碳酸盐岩组合。碳酸盐岩含量>90%，酸不溶物平均含量<10%，无明显的碎屑岩夹层。根据成分的不同，可进一步分为连续性石灰岩组合、连续性白云岩组合，以及石灰岩与白云岩互层组合。②碳酸盐岩夹碎屑岩组合。碳酸盐岩含量在70%～90%，酸不溶物平均含量在10%～30%，图1-3西南喀斯特地区岩性分布图
　　存在明显的碎屑岩夹层。根据成分分为石灰岩夹碎屑岩、白云岩夹碎屑岩、碳酸盐岩（石灰岩与白云岩混杂）夹碎屑岩三类。③碳酸盐岩与碎屑岩互层组合。碳酸盐岩与碎屑岩厚度彼此相当，彼此互层。可分为石灰岩与碎屑岩互层、白云岩与碎屑岩互层、碳酸盐岩（石灰岩与白云岩混杂）与碎屑岩互层三类。此外，还有部分属于碎屑岩夹碳酸盐岩组合（李瑞玲等，2003）。
　　（二）西南喀斯特地貌类型划分
　　喀斯特地貌的形成是内外地质营力综合作用的结果。可溶岩的岩性、厚度、结构是控制喀斯特地貌发育的主要地质因素。如不同碳酸盐岩所含的矿物成分以及其含量之间的比例不同，会导致不同的溶解度和溶解速率。在不同气候条件下，同样岩性背景所形成的喀斯特地貌也有很大差异。如纯灰岩在热带亚热带湿润气候下会形成峰丛和峰林的地貌，而在温带气候条件下，则多为常态地形，无法发育成拔地而起的峰林地貌。在岩性及构造、气候、水文等多个因素综合影响下，我国西南地区形成了多类型、多层次的喀斯特地貌类型，堪称***的喀斯特地貌博物馆。这*先是因为中国南方石灰岩地区的碳酸盐岩主要是形成于寒武-奥陶-震旦系、二叠-三叠、泥盆-石炭系时期的浅海相碳酸盐岩，地质年代古老，质地坚硬，岩层厚度较大。从物理力学性质上看，这些碳酸盐岩孔隙度较小（一般在4%以内），抗压强度高（通常大于1000kg cm-2）。这为西南地区喀斯特地貌发育和形态产生奠定了良好的物质基础。其次，受喜马拉雅运动影响，青藏高原大幅度隆起，使得新生代以前形成的喀斯特地貌被陆续抬升。地壳抬升使得侵蚀基准面下降，导致流水对喀斯特地貌的切割作用更为强烈，峡谷、天坑和洞穴等形态得以更加充分发育。再次，我国南方地区位于热带亚热带季风气候区，年均气温高，降水量大，且雨热同期，促进了喀斯特地貌的强烈发育。此外，中国南方地区未受到末次冰期大冰盖刨蚀的影响，拔地而起的地表喀斯特地貌*终得以完好地保存。
　　覃厚仁和朱德浩（1984）认为我国南方热带、亚热带喀斯特地貌分类可以作三级划分：**级为成因分类。*先按形成该地貌类型的气候条件划分。然后，同一气候带内的喀斯特地貌中，以其作用的主导营力的不同和组成地质体的物质基础的不同作次（亚）级类型划分。例如：由纯的碳酸盐岩组成的溶蚀地形、流水溶蚀-侵蚀地形；由碳酸盐岩与碎屑岩混合组成的或不纯的碳酸盐岩组成的侵蚀-溶蚀地形；由生物礁岩组成的生物堆积-溶蚀海蚀地形等。第二级为形态分类。以形态组合（正负地形组合）特征为具体指标，同时划分出级及次（亚）级类型。把形态相同和相同物质组成的地貌类型归为一类。级的类型划分以综合次（亚）级类型为目的，以正地形来概括命名，如热带喀斯特地貌的峰丛、峰林、丛丘、缓丘、礁等，亚热带喀斯特地貌的山丘、丘岭、丘峰和台地等。而次（亚）级的划分则以次一级的形态组合类型和具有同一特征的形态类型为依据，用正负地形综合命名，如峰丛类型的峰丛洼地、峰丛谷地、峰簇等。第三级则是根据组合形态背景之上表现的个体形态来区分。空间分布特征呈星点状、线状或很小面状，如洞穴、泉、地下河、伏流、潭、湖、井、塌陷、洼地、盲谷等。它们是从属于第二级地貌形态类型的一个有机部分，是第二级分类的重要补充。
　　卢耀如（1986）按照发育成因，即地质构造和水动力在岩溶发育过程中的表现，将西南喀斯特地貌分为三种类型：溶蚀为主类型、溶蚀-侵蚀类型及溶蚀-构造类型。在此基础上，根据不同岩溶形态组合特点，溶蚀为主类型的喀斯特地貌包括峰丛洼地、峰林平原、峰丛（峰林）谷地；溶蚀-侵蚀类型的喀斯特地貌主要为岩溶峡谷；溶蚀-构造类型的喀斯特地貌则包括垄脊槽谷、岩溶断陷盆地等（毕奔腾等，2022）。
　　此外，王世杰等（2015）认为鉴于中国南方喀斯特地区喀斯特地貌的区域分异不仅受控于大地构造和地势条件，也受控于气候条件，传统基于戴维斯（Davis）地貌侵蚀旋回的“峰丛（青年期）→峰林（壮年期）→孤峰（老年期）”的喀斯特地貌演化理论在中国南方喀斯特地区不能成立。遵循地貌类型的地带性和非地带性规律，根据地貌形态和成因的相似性，我国南方喀斯特地区可分为热带喀斯特和非热带喀斯特两个地貌类型区。热带喀斯特地貌类型区根据喀斯特地貌形态组合可再分为黔中高原浅碟形峰丛洼地、黔－桂斜坡带漏斗形峰丛洼地和广西峰林平原3个亚区。非热带喀斯特地貌类型区根据区域地貌形态可再分为：川西、滇西北中高山，滇东高原盆谷，北盘江高原峡谷，黔渝川鄂湘接壤的中低山槽谷，湘中、湘南、鄂东中低山丘陵非槽谷5个亚区（表1-1）。
　　三、土壤
　　（一）西南地区碳酸盐岩发育土壤系统分类
　　石灰岩土壤是发育于碳酸盐岩母质上的非地带性土壤。碳酸盐岩由于酸不溶物含量低，成土物质先天不足，成土过程十分缓慢，形成1cm厚度土壤所需时间高达几千乃至几万年（曹建华等，2003）。碳酸盐岩发育而成的石灰性土壤富含碳酸盐，pH、钙离子以及黏粒含量等相对较高，其性质明显有别于同纬度的地带性土壤。传统的发生分类学注重成土因素、成土过程和土壤属性三者结合，以土壤属性为基础作为土壤分类的基本依据。根据土壤发生分类，石灰岩风化物发育的土壤，隶属于初育土纲，石质初育土亚纲，石灰（岩）土类，下有红色石灰土、黑色石灰土、黄色石灰土和棕色石灰土4个亚类（图1-4）。然而，土壤发生分类缺乏严格的定量分类标准，只能对土壤进行定性分类。
　　目前，中国已经逐渐从发生分类向系统分类发展。中国土壤系统分类以诊断层和诊断特性为基础，定量化为特点，以发生学原理为指导，既考虑稳定的历史发生，也考虑在田间易于鉴别的形态发生（龚子同和张甘霖，2006）。鉴于南方地区碳酸盐岩成因和岩性多变、

目录
前言
**章中国西南喀斯特地区概况1
**节引言1
第二节西南喀斯特地区自然地理概况1
第三节喀斯特峰丛洼地生态恢复重建11
参考文献15
第二章西南喀斯特地区生态恢复早期阶段野葛群落生物固氮及其主控因素19
**节引言19
第二节生物固氮速率的常用研究方法21
第三节西南喀斯特地区生态恢复早期阶段野葛群落共生与非共生固氮速率的相对重要性21
第四节野葛群落共生与非共生固氮速率的微生物控制机理31
参考文献39
第三章西南喀斯特地区灌丛和森林非共生固氮及其主控因素42
**节引言42
第二节喀斯特典型灌丛非共生固氮速率空间变异及主控因素43
第三节三种岩性区森林非共生固氮速率及其主控因素50
第四节树种对喀斯特与非喀斯特森林非共生固氮速率的影响61
参考文献67
第四章西南喀斯特地区生物固氮对全球变化的响应70
**节引言70
第二节非共生固氮速率对温湿度变化的响应71
第三节地形调控氮沉降对喀斯特山区典型森林非共生固氮的影响80
第四节多重环境变化对共生与非共生固氮速率的影响：基于盆栽实验的结果87
第五节树种多样性抑制喀斯特森林凋落物与土壤非共生固氮速率的机制95
参考文献105
第五章喀斯特地区土壤氮含量对植被恢复的响应111
**节引言111
第二节退耕后自然演替进程中土壤氮库变化特征及影响因素112
第三节不同退耕恢复模式对土壤有机碳和氮库的影响120
第四节不同退耕恢复模式下土壤微生物群落特征及其与有机碳和氮含量的关系126
第五节农田利用方式转变对喀斯特土壤碳氮储量的影响136
第六节石灰岩与白云岩区退耕后土壤有机碳与总氮累积特征142
第七节造林对石灰岩与碎屑岩区土壤有机碳与总氮累积的影响155
参考文献165
第六章西南喀斯特地区植物与土壤微生物氮限制状况172
**节引言172
第二节陆地生态系统植物与土壤微生物氮磷限制状况的常用研究方法173
第三节西南喀斯特地区农田土壤微生物氮限制状况对施肥策略的响应176
第四节西南喀斯特地区土壤微生物氮限制状况对退耕恢复模式的响应184
第五节石灰岩与白云岩区不同演替阶段生态系统土壤微生物氮磷限制状况190
第六节西南喀斯特森林和非喀斯特森林土壤微生物资源限制状况比较研究196
第七节西南喀斯特地区植物氮磷限制状况随植被演替变化特征202
参考文献209
第七章喀斯特和非喀斯特森林土壤氮转化过程特征215
**节引言215
第二节土壤氮转化过程的研究方法216
第三节喀斯特和非喀斯特森林土壤有机氮转化及其影响因素218
第四节喀斯特与非喀斯特森林土壤初级氮转化速率及其主控因素226
第五节喀斯特与非喀斯特森林土壤微生物氮利用效率及其主控因素234
参考文献239
第八章喀斯特地区土壤氮转化过程对土地利用变化的响应243
**节引言243
第二节西南喀斯特地区退耕后土壤净氮转化过程随演替变化特征243
第三节西南喀斯特地区退耕后土壤初级氮转化过程随演替变化特征249
第四节西南喀斯特地区土壤初级氮转化对三种植被恢复策略的响应257
第五节桂西北喀斯特地区土壤初级氮转化对农田利用方式转变的响应263
参考文献272
第九章氮沉降对喀斯特森林土壤氮转化过程的影响机制276
**节引言276
第二节模拟大气氮沉降对喀斯特森林洼地和坡地土壤氮转化过程的影响机制278
第三节模拟大气氮沉降对喀斯特森林洼地和坡地土壤微生物碳与氮利用效率的影响机制291
参考文献301
第十章模拟大气氮沉降对喀斯特森林土壤N2O排放的影响机制305
**节引言305
第二节土壤N2O产生路径及其研究方法进展305
第三节喀斯特森林洼地与坡地土壤N2O排放对模拟大气氮沉降的响应316
第四节模拟大气氮沉降对喀斯特森林洼地和坡地土壤氨氧化微生物介导的N2O产生的影响328
第五节模拟大气氮沉降对喀斯特森林洼地和坡地土壤N2O来源的影响341
参考文献353