第1章 绪论
秘鲁鳀(Engraulis ringens)属于脊索动物门，辐鳍鱼纲，鲱形目，鳀科，鳀属，栖息于东南太平洋南美洲4°30′～42°30′S的西部沿岸30n mile（1n mile=1.852km）内海域(Xu et al.，2013)。秘鲁鳀是重要的商业性鱼类之一，对秘鲁鳀的捕捞曾形成了世界上产量*大的单鱼种渔业(Fréon et al.，2008)。根据联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)的渔业统计数据，秘鲁鳀的主要捕捞国家为秘鲁和智利，秘鲁为第一大产量国。由图1-1可知，除了1984年，1951～2014年，秘鲁各年的秘鲁鳀产量均占世界总产量的70%以上，且其产量的变动与世界总产量的变动基本一致。总体上，秘鲁鳀的产量年间差异巨大，历史上世界总产量*高的年份(1970年)与*低的年份(1984年)产量相差了约1300×104t。
秘鲁鳀作为洪堡海流系统(Humboldt current system，HCS)的重要生态组成部分，长期以来，秘鲁鳀资源变化与海洋环境及气候变化的关系受到了许多学者的关注：诸如上升流(Bakun and Weeks，2008)、水团变化和海水溶解氧分布的变动(Bertrand et al.，2011)因素都会影响秘鲁鳀的资源变化。此外，厄尔尼诺(El Nino)现象和拉尼娜(La Nina)现象等不同的气候条件很大地影响秘鲁鳀资源量的变化(Bakun and Broad，2003)。
同时，我国是世界上*大的鱼粉进口国，秘鲁鳀鱼粉由于其优良的质量在我国进口鱼粉中所占比例较高，秘鲁鳀产量的波动直接影响鱼粉市场的状况(韦震，2015)，因此结合海洋环境分析秘鲁鳀渔场情况有助于为我国鱼粉进口企业提供技术支持。
基于以上分析，本书利用秘鲁港口多年的秘鲁鳀渔获数据，总结秘鲁鳀月间和年间渔场的时空变化以及资源变动的规律，探究栖息地环境因子及气候变化对秘鲁鳀渔场及资源的作用机制，*后建立合适的资源量预报模型。研究将为我国鱼粉进口企业把握渔业情况，进行决策分析提供依据，同时也为秘鲁鳀资源的合理开发和管理提供基础。
1.1 秘鲁鳀的栖息环境
秘鲁鳀栖息于东南太平洋，南美洲西部沿岸30n mile的海域(4°30′～42°30′S)。该海域存在着世界上著名的东部上升流——秘鲁上升流(该洋流又被称为洪堡海流系统)。上升流是一种典型的海洋现象，指水体从下层向表层上升运动(吴日升和李立，2003)。秘鲁上升流的形成与海域表面吹向赤道的信风、海水水柱的层化、沿岸地形和地球自转有关，其中信风是*主要的原因，信风能够使离岸的水体产生埃克曼输送(Ekman transport)和由下层至表层的水体产生埃克曼抽吸(Ekman pumping)，由此产生了上升流(Halpern，2002；吴日升和李立，2003)。根据上升流的强弱及海域生产力的大小，秘鲁上升流在纬度方向上可以分成南部智利季节性(夏季)上升流(30°～40°S)、南部秘鲁和北部智利较弱上升流(18°～26°S)、北部秘鲁终年上升流(4°～16°S)三个主要区域(Chavez and Messiém，2009)。
秘鲁上升流区域的海洋要素组成十分复杂(图1-2)，在南部(45°S)，洪堡海流(Humboldt current)，又称秘鲁海流(Peru current)，沿着东部岸界向赤道方向输送冷的亚极地表层水(sub-Antarctic surface water，SASW)；SASW从18°S开始与高温高盐的亚热带表层水(subtropical surface water，SSW)混合；在北部，高营养盐的上升流冷水与热带表层水(tropical surface water，TSW)延伸的赤道表层水(equatorial surface water，ESW)也形成了混合区域；与秘鲁海流方向相反，在表层循环或水团之下还存在着由赤道潜流产生的极地方向的秘鲁-智利潜流(Peru-Chile undercurrent，PUC)(Montecino and Lange，2009)。涡等中小尺度海洋现象也常在该海域中发生：Chaigneau等(2008)发现，秘鲁钦博特(Chimbote，9°S)及15°～19°S的沿岸附近经常有中尺度涡(约为3个月的时间周期)形成；Hormázabal等(2004)发现，在中部智利(29°～39°S)沿岸至离岸600～800km的海域存在着与涡和水舌相关的涡动动能(eddy kinetic energy)沿岸转换带(coast transition zone，CTZ)，在秘鲁沿岸(10°～15°S)和北部智利沿岸(19°～29°S)也都发现有CTZ (Hormázabal et al.，2004；Montecino and Quiroz，2000)。
1.2 秘鲁上升流对秘鲁鳀资源的作用机制和特征
早在1906年，内桑森(Nathanson)就提出“上升流流域，一般生产力高，因而形成了优良的渔场”的论断(Chavez and Messiém，2009)。然而研究发现，对比非洲西北上升流及本格拉(Benguela)上升流，秘鲁上升流的潜在新生产力与这两个海域相差不大，卫星监测的非洲西北上升流的初级生产力比秘鲁上升流要高许多(表1-1)，但是在这两个海域，其他商业性开发鱼类的渔业都没有形成秘鲁鳀这样单一鱼种产量*大的渔业(Messiém et al.，2009)。秘鲁上升流对秘鲁鳀资源具有以下作用机制和特征。
1.2.1 位于低纬度的地理位置
秘鲁上升流低纬度的地理位置有利于营养盐被生物利用。秘鲁上升流到达海水表面的同时也伴随着海水的离岸埃克曼输送，若输送的速度过大或者海面风速过强，将导致海水湍流过强，不利于营养物质的聚集和生物的利用。Chavez 和 Messiém(2009)比较了世界四大东部边界上升流的湍流强度(表1-1)，发现在四个上升流系统中，秘鲁上升流的湍流强度是*小的。Bakun和Weeks(2008)研究发现，海水粒子在沿岸的平均滞留时间与埃克曼层的深度和罗斯贝变形半径(Rossby radius of deformation)(可以看作沿岸栖息地的范围)成正比，与埃克曼的水流输送成反比。在低纬度的秘鲁上升流海域，埃克曼层的深度和罗斯贝变形半径比高纬度要大，赤道附近风速较小，由风产生的埃克曼水流输送速度也比高纬度小，较长的海水粒子滞留时间意味着营养物质能够富集，从而有利于秘鲁鳀及其饵料生物的聚集和利用。
1.2.2 适宜的水温结构
水温结构对秘鲁鳀资源变动有重要影响。研究表明，作为一种冷水性种类，秘鲁鳀更喜欢栖息于冷的沿岸上升流(upwelled cold coastal water，CCW)和沿岸亚热带表层水(mixed coastal-subtropical water，MCS)中，上升流形成的冷水区域为秘鲁鳀提供了适宜的栖息环境(Swartzman et al.，2008)。从气候变化的角度也可以看出水平方向上的水温结构变化对秘鲁鳀的资源变动有影响，秘鲁上升流海域也是厄尔尼诺现象直接作用的区域(Philander，1999)。当厄尔尼诺现象发生时，海面温度(sea surface temperature，SST)异常偏高使喜欢栖息于冷水区域的秘鲁鳀更靠近南部及向近岸偏移，栖息地的减少加剧了种群内部的竞争，同时也便于天敌捕食(?iquen and Bouchon，2004)。此外，垂直方向上的水温结构变化也会影响秘鲁鳀的资源变动，上升流使秘鲁海域的温跃层较浅。研究发现，东南太平洋秘鲁沿岸的海水营养跃层与温跃层的深度基本一致，厄尔尼诺现象会导致海域上升流变弱或消失，加大海水温跃层和营养跃层的深度，从而也减少了深海对海面营养盐的供给(Sandweiss et al.，2004)，这对秘鲁鳀的生长、成活和繁殖成功率是不利的。
1.2.3 低溶解氧
海水中的溶解氧对热带东南太平洋沿岸区域的生物群落有重要影响(Gibson and Atkinson，2003)。上升流导致的海水涌升使下层未饱和的贫氧水到达表层。Bertrand等(2011)发现，上升流导致的低溶解氧浓度及氧气*小区域(oxygen minimum zone，OMZ)水深变浅对秘鲁鳀的资源丰度起到了有利作用，原因有以下两点：第一，研究发现秘鲁鳀对OMZ水深变浅的反应不是太敏感，鱼类对溶解氧的需求量与其形体大小有关(Bertrand et al.，2010)，作为一种小型鱼类，秘鲁鳀对溶解氧的需求没有其他大型鱼类那么大，同时在OMZ附近生存有利于躲避天敌；第二，秘鲁鳀主要依靠视觉摄食大型浮游动物。研究发现，在秘鲁沿岸作为其饵料的大型浮游动物中，79%的种类都具有与OMZ相关的昼夜垂直移动行为，白天分布在氧跃层(oxycline)下方的OMZ地带，夜晚移动至表层摄食，因此浅的OMZ水深使饵料生物的栖息深度降低，从而加大秘鲁鳀的摄食机会(Bertrand et al.，2011)。
1.2.4 高能量传递效率的食物网
Espinoza和Bertrand(2008)对秘鲁鳀的胃含物进行分析，发现其中99.52%的成分都是浮游植物，但是从食物的碳含量组成(即其主要的能量来源)来看，浮游动物占其能量来源的98%。在这之中，大型浮游动物磷虾类(euphausiids，67.5%)和桡足类(copepods，26.3%)占了绝大部分，这表明直接利用初级生产力的浮游植物并不是支配秘鲁鳀能量供应的主要来源，大型浮游动物的变化对其资源变动有着重要的影响。Ayón等(2008)分析了1961～2005年浮游动物生物量数据与秘鲁鳀渔获量的关系，发现浮游动物的资源变化与秘鲁鳀的资源波动基本保持同样的趋势。Alheit和?iquen(2004)发现，1970年，即秘鲁鳀渔业崩溃的前两年，海域内浮游动物生物量就已经发生下降，而1985年开始秘鲁鳀的资源恢复也与大型桡足类资源恢复有关。因此，从食物网结构上看，秘鲁鳀与初级生产者相隔着浮游动物一个营养级却形成较高的资源丰度，这与秘鲁上升流生态系统食物网较高的能量传递效率有密切的联系(Chavez et al.，2008)。Tam等(2008)使用模型对比了1997～1998年厄尔尼诺现象(上升流变弱)和1995～1996年拉尼娜现象(上升流增强)发生时北部秘鲁上升流生态系统的食物网能量流动情况，发现上升流变弱时生态系统的食物网结构缩小并且其内部的能量流动也减弱，上升流增强时则情况相反。综上所述，秘鲁上升流增强能够提升海域内食物网的能量传递效率。
1.2.5 复杂的海洋环境要素变化
秘鲁上升流海域受多种尺度的海洋环境要素变化的控制，如开尔文波(Kelvin wave)(Bertrand et al.，2008a)、罗斯贝波(Rossby waves)(Bakun and Weeks，2008)、恩索（El Nino and southern oscillation，ENSO）现象(Philander，1999)和数十年尺度的太平洋十年际振荡(Pacific Decadal Oscillation，PDO)(Chavez et al.，2003)，此外还有空间上中小尺度的海洋要素变化。作为一种快速生长和成熟的鱼类，秘鲁鳀被认为是一种r选择型种类(Messiém et al.，2009)，其资源能在环境利好的情况下快速恢复。
1.3 海洋环境与秘鲁鳀渔业生物学
如上所述，秘鲁上升流的变化对秘鲁鳀的摄食及分布有重要的影响。除此之外，海洋环境的变化也影响了秘鲁鳀渔业生物学的其他部分(包括种群结构、繁殖和早期生活史等)，进而影响其资
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