第一章 科学意义与战略价值
第一节 科学意义
极端地质环境微生物的研究不仅促进了生命科学领域的一些重大科学发现，还推动了地球生物学的发展，更全方位推动了天体生物学的发展。
一、推动了地球科学与生命科学领域的一些重大科学发现
极端地质环境由于具备与生命起源时地球环境相似的特征，如高温、高压、高辐射、强还原等，适应或生长于此的微生物携带了生命进化历程的丰富信息，代表着生命对于环境的极限适应能力，界定了生物圈的行星边界参数（Martin et al.，2008）。极端微生物的生命形式和起源过程的研究，对揭示生物圈起源的奥秘和生物进化规律、阐明生物多样性的形成和演变机制、认识生命与环境的相互作用都具有极为重要的意义。
（一）深化了对生命本质和生命起源的认识
1. 生命的本质
生命起源与进化是一个亘古未解之谜。生命的本质是一种“秩序”（低熵）。要维持生命状态，只能通过能量的不断输入来对抗宇宙中自然的熵增趋势。微生物是地球上存在*古老的生命形式，生命的维持所依靠的是一类有效的能量转换机制。生命依赖能量这一观点自被薛定谔于 1944年提出以来已经得到广泛认可。现代生物学研究表明，这一类能量转换机制是广泛存在并高度保守的。通俗地讲，不断完善中的生物进化理论与中心法则可以看作生命科学的两大基本规律，分别代表了 19世纪与 20世纪生命科学*重要的发现。进入 21世纪，合成生物学研究思想在从“分析”趋于“综合”、从“局部”走向“整体”的认识基础上，上升至复杂生命体系“合成、构建”的更高层次。合成生物学的发展使我们对生命本质的认识有了不断“试错”与完善的条件，也必将提升我们对生命起源与演化的认识。
一般认为，超化学的类生命系统表现出下述生命特征：自我维持的化学网络、自我复制的多聚体、自我生成的囊泡。自催化的过程如何整合到生物化学过程中，是确立代谢网络形成的关键问题。现代生物的代谢网络非常复杂，以大肠杆菌（ Escherichia coli）为例，在其好氧生长中，其中间代谢产物达到 1亿个，酶分子达到 240万个。迄今，只有一个实验结果证实了自催化的非生物可能性，即甲醛聚糖。生物中的自催化的遗传过程被发现的只有 RNA酶。所以自下而上（ bottom-up）代谢网络形成的研究才刚刚起步。在自上而下（ top-down）方面，迄今，有一条古老的代谢途径基本得到公认，即厌氧乙酰辅酶 A（anaerobic acetyl-CoA）途径（ Wood-Ljungdahl途径）。 Wood-Ljungdahl途径广泛分布于严格厌氧的细菌和古菌中，同时它也是*短和*简单的固碳途径。在氢气（ H2）存在的情况下，合成生物物质只需要较少的能量。此外，它还是唯一能够通过底物水平磷酸化形成六碳糖和三磷酸腺苷（ ATP）的途径，通过硫化镍 /硫化亚铁（ NiS/FeS）催化剂从一氧化碳（ CO）、甲硫醇（ CH3SH）合成碳—碳（C—C）键的研究表明，该途径是古老碳固定途径的遗迹。与其他已知的 5条碳固定途径比起来， Wood-Ljungdahl途径有下述反应类似生命系统的特点：①这是一条由三个简单循环组成的线性途径替代典型的自催化循环；②有机金属催化剂替代了合成代谢中的有机物中间体；③使用了四氢呋喃（ THF）、类咕啉、 Ni-Fe簇等辅酶因子作为催化剂。待解决的科学问题：除碳固定途径以外，其他主要代谢途径的起源，类似 RNA酶一类自催化生物大分子的发现与机制的研究。
生命的本质是通过能量的输入来对抗熵增趋势，而生命获取能量离不开细胞膜。依靠细胞膜所形成的质子 /钠离子（ Na+）梯度，通过三磷酸腺苷合酶形成 ATP。目前对原始细胞膜和生物获取能量的认识主要来源于两个方面：一是对热液生态系统，尤其是碱性热液生态系统的认识（图 1-1）；二是对*古老的生命形式，如产甲烷菌和产乙酸菌能量代谢的认识。产甲烷古菌和大肠杆菌每次细胞分裂形成 500亿～550亿个 ATP分子，是形成细胞生物量所需能量的 50～100倍。如果是在早期的 RNA世界，那么原始的细胞膜中产生的总能量与形成细胞生物量所需能量的比值将达到 40 000。此外，由于质子 /钠离子梯度形成后，有机酸会破坏这一梯度，所以在蛇纹石热液系统等极端环境中，微生物倾向于利用钠离子梯度，这可能也是早期细胞膜形态的由来。以失落之城（ Lost City）为代表的深海碱性热液系统提供了一个很好的原始细胞膜获得能量的雏形，包括在薄的无机壁两侧的自然质子梯度。烟囱壁内是还原性的气体 H2，烟囱壁外是氧化性气体 CO2，烟囱壁内热液 pH为 9～11，烟囱壁外海水 pH为 5.5～6.0，形成 3～5个 pH单位的质子梯度，相当于质子驱动力 150～300 mV，其 pH和电势与现代自养生物类似，但这里还存在一个热力学上的谜题，即 CO2/甲酸（ HCOOH）的 E0.= .0.199 V低于 2H+/H2的 E0.= 0 V值，而电子双歧途径的发现使不可能变为可能。电子双歧途径显示，铁氧化还原蛋白中的铁硫簇是比 ATP更早、更简单的生物能量单元。在*古老的物种，如产乙酸菌和产甲烷菌中，只有一个离子耦合位点而缺乏醌和细胞色素，它们还原 CO2是利用低势能的铁氧还蛋白经黄素电子双歧途径实现的。原始细胞利用天然有机或无机壁及地球化学梯度获得能量，但真正的自由生活细胞则需要摆脱对天然质子梯度的依赖。
图 1-1 生命可能起源于深海热液环境（文后附彩图）
2. 生命的起源
地球生命起源的环境及过程是全球*具挑战性的科学问题之一。一般认为，生命起源需要两个过程：一是通过非酶反应产生必需生物聚合物的缩合反应，二是将聚合物封装到原始细胞群中的膜室的自组装。有一种普遍接受的假设，即只要有化学能量、简单的有机化合物和液态水就足以支持生命的起源。有研究认为，生命*初形态（有机物的简单组装体）的理化性质都极其脆弱，受离子和 pH强烈影响，而陆地热泉和海底热液系统中的离子成分比海水更有利于早期生命形态的自组装和聚合，被认为是*理想的生命起源生境（Dodd et al.，2017）。
高温地热系统除具有高温的特性之外，还含有大量的还原性化学成分［如硫化物、甲烷（ CH4）、H2、CO和 Fe2+等］，与地球早期环境相似。部分学者认为，现代陆地热泉系统可能存在与地球早期环境相似的微生物群落，譬如热泉中的蓝细菌菌席可追溯到产氧光合作用（ oxygenic photosynthesis）的产生和大氧化事件（ great oxidation event，GOE）。生物进化分析显示，在系统进化中大部分位于系统发育树根部的生物都是嗜热菌，且分支较短。因此，研究高温环境及其微生物有利于我们理解地球早期生命起源与演化以及探讨地外生命的问题（Deming and Baross，1993）。
生命的起源离不开地球独特的环境带来的机遇，生命的演化也从来不是独立于地球环境而自发随机产生现在这样的多样性的。无论是突发的地质事件还是漫长的地质时间，都对微生物进行了塑造，深海热液口是生命起源的可能地点。研究深海微生物能够帮助我们理解早期的生命，对研究微生物与环境的协同演化有着重要的意义。深海微生物对高压适应的特性意味着它们可能与陆地微生物有着不同的演化方向，深海环境也保护了生活在其中的微生物，使其免于遭受陨石对地球的冲击。已有多种假说对生命起源的早期环境进行了描述，深海中的热液口与早期的地球环境非常相似，而深渊环境通过蛇纹石化提供能量，也有着与外部水体交流少的特点。其较低的能量输入，使得微生物有较低的活性和较长的代时（ 200～2000年，是大肠杆菌生长速率的 10-7），相对封闭的环境使早期的微生物可能得以保存。将深海微生物作为研究材料，必然能够从微生物的基因组上找到信息和线索，从而对环境的变化进行反演。研究演化的方法是通过生物信息学手段进行计算、比较和分析。少数研究表明，超嗜热古菌在应对瞬时温度上升时会改变代谢途径，但是对于它们是否自发突变，以及这种潜力是否源自独特的环境压力，答案还是未知。前期的研究表明，嗜热菌的蛋白质序列在功能上比常温菌更加保守，暗示了突变在嗜热菌株中比在常温菌株中更有害。实验同样验证了较中性的突变在高温下会更加有害。此外，对两株菌株，超嗜热硫化叶菌（Sulfolobus acidocaldarius）和嗜热栖热菌（ Thermus thermophilus）的突变速率估算试验（ fluctuation test）表明，超嗜热菌株比常温菌株有较低的突变速率。这支撑了高温倾向于更高的 DNA复制保真度的假设。
微生物是地球上生物地球化学循环的主要调控者，深地环境的生命活动可以孤立于地表存在，这些生命完全能合成自身的碳氮化合物，根本不用依赖光合作用合成的有机物和氧气进行生命活动。这些“黑暗生命”的发现完全改变了人们以往对“万物生长靠太阳”的认识，也为生命可能起源于地下环境提供了新的证据。早期地球受到陨石的频繁撞击，也因为没有臭氧层的保护而受到紫外线的强烈照射，因此地表环境非常恶劣，不适合生物的起源，即使生物起源后也不适合生存，但是深地环境可以免遭地表的辐射与陨石的碰撞，从而保护了有机分子与原始生命。
（二）对认识生命边界、深部生物圈、黑暗生态系统的科学意义
极端地质环境微生物的持续探索不断地拓展着人们对生命存在边界的认知。研究表明，在海底以下 2.5 km深处的沉积物中埋藏了数千万年的微生物群落仍然具有活性，是至今发现埋藏*深的微生物群落。深海平原约占全球海底面积的 80%，通常分布于水深大于 4000 m的寡营养开放大洋，一度被认为是生命的“荒漠”。然而，在全球*为贫瘠的南太平洋环流区沉积物中依然存在微生物群落，其丰度比环流区外同深度沉积物低 3～4个数量级且呼吸速率较低。微生物群落甚至还存在于年龄超过一亿年的沉积物中。微生物在全球海洋沉积物中的广泛存在暗示了*终决定生命边界的因素很有可能是温度而非能量。与平静的深海平原不同，深海海底热液和冷泉生态系统则是深部生命的“绿洲”。深海海底热液沿大洋中脊分布，流体中携带的大量还原性物质为微生物生长提供了能量来源，也决定了热液口的微生物群落结构。化能自养微生物主要通过还原性三羧酸（ rTCA）循环和卡尔文循环将CO2固定，生成有机碳，生成的有机碳随着摄食等作用在食物链传递或者变成溶解有机碳回到海水中。冷泉则主要分布在大陆架边缘，沉积物中产生的甲烷和其他有机质流体向海底渗漏或喷发，为此环境中的生命系统提供了物质和能量。
近 30年来，人们对海洋沉积物中的生物圈规模有了初步的估算结果。20世纪 90年代，多个样品中的微生物丰度*次被用于推测全球海洋沉积物中的微生物总量，并估算出其总量占全球总生物量的 1/10，甚至是 1/3。随着深海采样技术和细胞计数手段的发展，更加准确且具有代表性的数据得以积累。人们结合模型对沉积物生物圈的规模重新进行了估算，指出海洋沉积物中大约含有 2.9×1029个微生物细胞，相当于 4.1×1015 g的碳，占地球总活体生物量的 0.6%（Kallmeyer et al.，2012）。这与近些年重新评估的陆地土壤微生物总量［（2～6）×1029个细胞］相当（ Magnabosco et al.，2018），凸显出深部生物圈在全球生物圈中的重要性。
洋壳生物的发现是深部生物圈研究中的一个重要突破。深部生物圈即埋藏在地球深部的黑暗生态系统，一般指海底沉积物 1 m以下环境中栖息的生态系统。不同于地表生物圈的光能自养作用，深部微生物则通过化能自养作用提供能量和碳源，形成一个“黑暗食物链”。对于黑暗海底生命的探索可以追溯到 20世纪 30年代，美国斯克里普斯（ Scripps）海洋研究所的科学家发现，在海床下数厘米至数米范围内的海洋沉积物内存在细菌，并开始观测支持这个深部生物圈的产能过程。直到 1977年，
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