第一章国内水产种业发展现状、趋势及需求分析
.水产种业的关键技术储备与发展趋势
.水产种业发展现状与发展趋势
.水产种业发展需求分析
对于我国水产养殖产业来说，水产种业还是一个新概念。从功能上分析，一个完整的种业包括品种培育系统和扩繁推广系统。前者包括种质资源及育种技术，后者包括良种生产配套设施及相关生产配套技术。
一、水产种业的关键技术储备与发展趋势
种质保存技术、育种技术及良种扩繁技术是种业的三大关键技术。相比较而言，种质保存技术的研究成果较多，有些技术已经应用于重要种质资源的保存与保护中。育种技术是我国研究最多、储备的技术种类最丰富的技术。从个体水平、细胞水平到分子水平，为我国水产种业的发展奠定了较好的基础。三大技术中最薄弱的技术是良种扩繁技术。由于我国水产原、良种体系是基于“野种家养”的生产方式建设，种苗的扩繁技术基本局限于简单的苗种培育、苗种养殖等技术层面，良种扩繁的配套技术空白点较多。
（一）种质保存技术
开展水产物种种质保存的研究，不仅可以保护水产物种种质资源和生物多样性，而且也是对水产种质资源进行有效开发和利用的前提条件。目前水产物种种质保存包括分子（ DNA）保存、细胞保存和活体保存等。其中， DNA保存按照技术难易程度分为基因组 DNA保存、基因组文库保存、 cDNA文库保存、 DNA芯片保存；细
胞保存一般可分为配子保存、胚胎保存、细胞系保存；而活体保存，按水产物种生长环境不同可分为就地保护和易地保护。 DNA保存大多数建立在基因文库构建的基础上，可以直接在分子水平上有目的地保存一些特定的性状。所有种质保存的研究技术中，鱼类精子冷冻保存技术研究最多，应用也较广泛。 20世纪90年代我国建立了第一个鱼类冷冻精液库，保存的鱼类精液包括“四大家鱼”及团头鲂（ Megalobrama amblycephala）、鲤（ Cyprinus carpio）、鲫（ Carassius auratus auratus）、银鲫（ Carassius auratus gibelio）等8个种类，目前我国已对131种鱼类或地理群体的海、淡水鱼类精子进行了冷冻保存。我国在鱼类细胞系方面的研究工作则始于20世纪70年代，其中主要以淡水鱼类细胞培养为主。目前我国建立了31种鱼类或地理
群体的海、淡水鱼类细胞系。细胞保存技术的另一个典范是藻类配子体的保存技术，目前已基本实现了海藻种质的人工室内保存。活体保存也称个体保存，在水产物种种质资源保护和利用上，按水产物种生长环境不同可分为就地保护和易地保护两种方式。经过几十年发展，到目前为止，活体保存的水生物种已达 731 种。
（二）育种技术
我国是世界上最早开展水产选择育种技术研究的国家。其中群体选择技术是研究最早、使用最广泛的技术之一，我国科学家利用此技术培育出多个鱼类养殖新品种。在2000年以后，我国引进并建立了多性状复合技术，近10年的时间，迅速在多个养殖品种推广应用。选择育种技术层面已经进入世界先进国家的行列。细胞工程育种技术及分子育种技术是相对新颖的技术。自20世纪60年代以来，我国科学家已经研究发展多种细胞工程育种技术并取得了系列研究成果。在分子生物学技术方面，已经对分子辅助育种技术、全基因组育种技术等进行探索和研究，初步建立了相关的技术体系，其应用研究有望在近期取得突破性进展。
1．选择育种技术
选择育种是育种工作中最基本的手段，利用数量遗传学的原理和方法，在群体中根据一定的留种率（选择强度）留取性能优良的个体，在限定的近交水平下设计配种方案，持续多代定向选择，将分散在多个个体中的优良基因不断富集到少数育种核心群个体中，育种目标性状的遗传进展不断提高，最终达到育成新品种（新品系）的目的。
选择育种作为遗传改良的一种重要方法，在水产动物选择选育中得到了广泛应用。在我国，选择育种在以鲤鱼为代表的淡水养殖业和以中国对虾为代表的海水养殖业新品种培育和遗传改良中起到了重要作用。通过群体选择、家系选择相结合的方法，培育出了以兴国红鲤（ Cyprinus carpio var. singuonensis）和荷包红鲤（ Cyprinus carpio var. wuyuanensis）为代表的生长速度快的鲤鱼新品种。通过群体选择，培育出了我国第一个人工选育海水养殖动物快速生长新品种中国对虾“黄海1号”。然而，群体选种在多代选择后性状会出现近交衰退现象，遗传进展降低，难以保持育种项目的可持续性。
国内水产动物基于最佳线性无偏预测法（ BLUP）育种的研究处于起步和完善阶段，具有很大的发展空间和潜力。中国水产科学研究院黄海水产研究所经过引进、消化吸收和自主创新建立了 “水产动物多性状复合育种技术”，实现了水产育种技术的升级换代。水产动物多性状复合育种技术已推广到中国对虾、罗氏沼虾、大菱鲆、牙鲆、斑点叉尾、罗非鱼、日本对虾和扇贝等多个养殖种类的新品种培育，并于2008年成功培育出中国对虾新品种“黄海2号”， 2009年培育出罗氏沼虾新品种“南太湖2号”。
2．杂交育种技术
杂交育种是动植物生产中的一种主要方式，基本方法是充分利用种群间的互补效应，尤其是杂交优势。所谓杂交优势，是指不同种群杂交所产生的杂种，其生活力、生长势和生产性能在一定程度上优于两个亲本种群的平均值。杂交优势产生的机制不清楚，主要有显性假说、超显性假说和遗传平衡学说等。在水产养殖中，杂交育种有两种方式：种内杂交和种间杂交。水产动物杂交研究的范围比较广，在鱼类、虾类、蟹类、贝类和藻类中都有报道。水产动物的杂交报道以鱼类最多。我国自 20世纪 50年代末开始进行了大量的鱼类杂交试验。据不完全统计，迄今共做了至少 112个杂交组合，主要涉及3个目（鲤形目、鲈形目、鲇形目） 7个科（鲤科、
科、丽鱼科、鲷科、鲇科、胡子鲇科、鲿科）共40多种鱼类，其中大多数是鲤科不同亚科之间及同一种亚科不同属之间的杂交。许多远缘杂交组合都具有明显的杂交优势，种内杂交以鲤鱼不同品种间杂交的效果最好。
虾类杂交的研究报道较少，也没有培育出生产上有利用价值的杂交品种。多数以养殖群体与野生群体杂交的杂交优势比较高，野生群体间杂交多数不能表现出杂交优势。种间杂交的受精率和孵化率均较正常种内交配时低，杂种后代的形态特征、生长发育速度大多为父、母本的中间型。
蟹类杂交育种目前仅限于种内杂交，主要是利用不同地理种群野生种进行杂交。三疣梭子蟹不同地理种群间正反杂交表明，杂交种在生长性状及存活率上存在一定程度的杂交优势。
贝类中，中国海洋大学培育的“蓬莱红”栉孔扇贝新品种即将栉孔扇贝与华贵栉孔扇贝远缘杂交，再结合选择育种策略培育而成。中国科学院海洋研究所将分布于日本太平洋沿岸水域与我国黄渤海水域的两个地理生殖隔离的皱纹盘鲍群体进行杂交，后代产生明显杂交优势，性状稳定。在此基础上培育出 “大连 1号”杂交鲍，使杂交鲍养殖区从黄海北部向南扩展。目前我国养殖的皱纹盘鲍主要是杂交鲍。
藻类杂交育种以海带中培育品种最多，通过种内或种间杂交，目前已培育成“荣海1号”、“荣福”、“东方2号”、“东方3号”等近10个杂交品种。
3．细胞工程育种技术
细胞工程育种技术是在细胞和染色体水平上进行遗传操作改良品种的育种技术，是近年来的研究热点之一。水产生物的细胞工程育种技术研究，目前主要有多倍体育种、雌核发育、性别控制、细胞融合及核质杂交（核移植）等。
多倍体育种技术主要是通过人工调控受精或染色体分裂条件使目标物种的染色体倍性发生变化、改变目标物种的性状从而达到品种改良的目的。在养殖生产上，诱导三倍体的主要目的是利用三倍体的不育性产生的生长优势。我国水产养殖生物细胞工程育种技术的研究今后应集中突破四倍体的诱导和培育技术，实现四倍体和二倍体杂交获得三倍体的产业化目标。
人工诱导雌核发育就是用遗传失活的精子激活卵子后，再通过抑制受精卵的极体排出或第一次卵裂而发育成子代的一种特殊的有性生殖方式。雌核发育最大的优势表现在快速建立鱼类纯系，稳定杂交优势及提高选择效率。代表成果为异育银鲫、建鲤、鲢鱼的雌核发育和史氏鲟的全雌化培育等。异育银鲫具有明显的生长优势，目前已在全国推广养殖。自此，雌核发育研究从实验阶段进入使用阶段，现已在草鱼、鲢、鲤、鲫、罗非鱼、泥鳅、真鲷、金鱼、大麻哈鱼、非洲鲇和虹鳟等获得了雌核发育鱼，并提出了一个通过雌核发育结合人工控制性别快速建立鱼类纯系的技术途径。
性别控制技术是采用生物技术或其他相关技术手段，人为控制养殖动物的性别，在同样条件下，就可以达到提高产量、增加效益的目的。我国于1984年采用三系配套技术培育出罗非鱼超雄鱼（ YY鱼），属世界首创，是鱼类性别控制研究的典范。
细胞核移植是应用显微操作，将一种动物的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵内的方法。将一种动物细胞核移植到另一种动物卵细胞，由此发育成的杂种称核质杂种。 1961年童第周率先在金鱼和鲼皱中进行同种鱼的细胞核移植，证明细胞核移植也可以在鱼类中进行。之后，童第周等在这两种鱼间进行亚科之间的细胞核移植，获得多种核质杂种鱼。
细胞工程育种在水产养殖上的应用已取得了一定的进展，与此同时，我们也必须看到，要把细胞工程所包含的各种技术投入水产动物育种的生产实践，无论是理论基础还是应用技术，都需继续深入研究和进一步完善。今后研究的重点是采用细胞工程与有性杂交相结合，或是细胞工程和基因工程相结合，或是有性杂交（其他传统技术）、细胞工程、基因工程三者结合，互相促进和补充，争取在较短的时间内改良水产种类的遗传性状，加快生长，增加抗性，使水产种质资源不断优化升级。
4．分子育种技术
通过与目标性状基因相连锁的分子标记来筛选目的性状称为分子标记辅助选择（ molecular marker assisted selection， MMAS）。分子标记辅助选择与传统的表型选择相比，目标性状的选择不受基因表达和环境条件的限制，使对生物的早期选择成为可能；利用MMAS可以打破常规育种的局限，培育出新品种，更适合对阈性状的选择。常用的分子标记技术主要有： RFLP（限制性片段长度多态性）、 RAPD
（随机扩增多态性DNA）、 AFLP（扩增片段长度多态性）、 SSR（简单重复序列，又称微卫星DNA）、 STS（序列标签位点）标记、 SNP（单核苷酸多态性）标记等。目前水产养殖生物分子标记的研究多是通过筛选和目标性状相关联的各种分子标记，从而达到间接辅助选育研究的目的。实施分子标记辅助育种目前最主要的工作就是构建高密度的遗传连锁图谱及物理图谱，进一步通过比较作图解决实际的育种问题。目前我国已完成鲤第二代连锁图谱、牡蛎和栉孔扇贝的高密度遗传图谱。在水产养殖动物中，与经济性状相关的目标性状大多数是多基因控制的数量性状，因此通过数量性状位点（ QTL）定位也是一种比较
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