这些通路的一大特点是在解剖上相互独立。科学家可以通过多次注射化学毒素,破坏猴LGN某一层内的所有细胞体,从而选择性地破坏某个通路。在完全破坏某个通路之后,可以训练动物识别颜色,或者识别需要有一定视锐度才能恰当分辨的模式,这与验光师检验视力的方式很类似。
破坏小细胞层会严重影响颜色视觉和高分辨率的空间视觉。无论是细节,还是反差较低的图形,猴子都无法顺利检测。如果目标仅包含颜色信息,猴子就完全找不到目标。但是这只猴子依然能顺利检测随时间迅速变化的模式。反过来,如果破坏大细胞通路,猴子对细节的敏感性不会有显著变化,但是它检测快速变化的能力会有所下降。
除了大细胞流和小细胞流,还有第三条通路,即尘粒状细胞通路。在空间上,尘粒状细胞神经元没有明显的中心一周边组织,但这些细胞传输颜色拮抗信号,即对S视锥与L和M视锥之和的差[S-(L+M)]起反应。赫林(Ewald Hering)根据颜色知觉的实验,认为这条通路与黄一蓝拮抗通道(blue-yellow opponency channel)有关。
只要人的眼睛一睁开,这三条通路中100万条纤维便可每秒传送1000万比特以上的视觉信息。这个数量非常巨大,但是在第9章会发现,意识忽略了其中绝大多数的信息。
虽然大细胞神经元、小细胞神经元和尘粒状细胞神经元是视网膜的主要输出,但视网膜还有些次要输出。除了下一节将要讨论的上丘投射之外,许多神经节细胞还会把视觉信息传送到各个小核团上去,这些核团负责眨眼、注视、瞳孔控制、昼夜节律和其他调节功能(图3.6)。所有这些核团中都没有视觉世界的映射区(map),它们不大可能在有意识的视觉中起作用。
3.6 上丘:另一个视觉脑
大约有十万条神经节细胞的轴突从视网膜传向中脑顶部的上丘(superior colliculus,SC)。在鱼类、两栖类和爬行类中,上丘是最重要的视觉处理中心。在灵长类中,皮层取代了上丘的许多功能并加以扩展,但上丘对朝向反应以及眼睛和头的运动还是很重要的。
有些病人丧失了部分或全部Ⅵ以及Ⅵ周围的一些皮层区域,尽管他们的视网膜-上丘通路依然完整,但是在受损区域对应的视野里,他们没有视觉。因此,仅靠上丘可能无法产生有意识的视觉。
灵长类动物不断进行着眼球跳动。在这种快速眼动中,上丘起了关键的作用(在下面几页中还要再讲这个问题)。上丘发出的信息包含了眼球当前位置与将要注视位置的差异,这一信息直接传到脑干中控制眼球肌肉的眼动区,及丘脑中的丘脑枕核(pulvinar nuclei)。
上丘的三个层次十分明显:表层、中间层和深层。其中,表层以拓扑图的方式接收来自视网膜神经节细胞的直接输入。较深的两层神经元与行为有关,这一点已通过直接输入电流刺激的实验得到了证实。如果电流的幅度足够大,就会触发眼球跳动。
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