罗素·福斯特（Russell Foster），英国皇家学会会员，昼夜节律神经科学教授，纳菲尔德眼科实验室负责人，牛津大学布拉斯诺斯学院资深柯蒂研究员。

　　利昂·克赖茨曼（Leon Kreitzman），科普作家、播音员，广受尊敬的未来学家，《24小时社会》（The 24 Hour Society）的作者。

　　两人曾合作撰写了《生命的节奏》（Rhythms of Life）一书，该书精彩讲述了生物的昼夜节律，已被译为5种语言出版。

　　植物和动物需要知道一天中的时间来预期环境的日常变化，同样的，它们也需要知道一年中的时节来预期光照、温度、雨量和湿度的年度变化，以安排生长、开花、繁殖、迁徙、休眠的季节和时间。甚至我们人类也受到季节更迭的影响。当我们脱离大自然的阳光雨露，生活在现代化的照明和空调之中，我们的身体依然在遵循古老的节律运行，而且，这个节律对我们的身心健康一如既往地产生着重要的影响。

　　《生命的季节：生生不息背后的生物节律》介绍了动植物的“日历”，即年度节律的相关知识及其学科发展史，为我们理解植物、动物和人类季节性行为的生物基础提供了必要的科学知识。这些知识对我们研究生态平衡、气候变化，以及疾病发生发展等问题，有着重大意义。

　　构思精巧、内容精彩。《生命的季节》以简洁而迷人的方式带领我们进入对生命体季节性节律的探究之旅。

　　——阿克曼（Jennifer Ackerman），《性、睡、吃、喝、梦：身体的每日生活》（Sex Sleep Eat Drink Dream: A Day in the Life of Your Body）作者

　　阅读《生命的季节》是一种享受，它引人入胜地描述了季节在生命进化中的重要性。

　　——《自然》（Nature）

　　《前言杂志》（ForeWord Magazine）2009年度图书奖决赛入围作品。

　　——《前言杂志》年度图书奖

　　它是对一个新颖主题的精辟解读：地球物理变化怎样导致了生物的适应性，进而又如何给生物行为和表型带来了重大影响。这是一个十分重要却极少得到阐述的因果链条。

　　——罗克（Daniel Rock），西澳大利亚大学神经精神医学临床研究中心主任

　　没有什么比春、夏、秋、冬诸季节，更能给人带来快乐。

　　——布朗尼（William Browne），《差异》(Variety，1630）

　　加拿大东部的冬天很冷，鹅及很多动物预料到恶劣天气的到来，都已迁徙离开，但狼(Canis lupus)留了下来。狼拥有一些非凡的适应能力，使得它们能够从容地面对超过50℃的气温跨度——从隆冬的-30℃到盛夏的20℃。狼的皮毛在天气冷的时候呈白色，天气热的时候呈红色或黑色，一般情况下则呈灰色。在夏季，它会脱掉大部分的皮毛，以使自己保持凉爽，奔跑起来也不会过热。到了冬季，当狼站在-30℃的雪地上时，它既要防止脚不被冻伤，也要避免从脚掌上丧失过多的热量。因此，它将脚掌的温度降到接近0℃，这足以防止冻伤，并能保持其核心体温为38℃。鉴于狼能将身体的不同部位保持在不同温度，加拿大生物学家莫索夫斯基(Nicholas Mrosovsky)指出，这种差异性温度调控“防止了四肢组织被冻僵并且最小化了热的损失。局域热调控是通过适当的血管特化使得温暖的血液能到达最需要的地方而完成的” (Mrosovsky, 1990)。

　　驯鹿有一种不寻常的生理机制来对付极区的极端光线环境：在夏季和冬季改变眼球颜色和结构。斯托坎(KarlArne Stokkan)是一位任职于挪威特罗姆瑟大学的北极生物学家，同时，他还是调查拉普兰（斯堪的纳维亚北部）驯鹿的英国—挪威联合调查队的队长。他发现驯鹿的眼睛在冬天呈深蓝色，而在夏天则呈黄色。这种现象在哺乳动物中从未被记录过。斯托坎指出：“这种差异暗示，驯鹿通过季节性地改变视觉来适应当时的光线条件。”（私人通信） 　　我们在冷的时候会蜷缩在被子里，类似地，北极狐、河狸等一些动物会挖出相互连接的地道，以便它们能够蜷缩在一起取暖。在迥异的条件下，灰沼狸靠吃一些难吃的食物，花更多时间呆在地道里来度过沙漠里又冷又干的冬天。

　　动植物们发展出非常复杂缜密的手段来适应极端的环境，但这往往使它们的地理分布受到限制。生活在北冰洋冰冷海水里的鱼一到温度高于10—20℃的水里就会死亡，热带鱼在低于10—15℃的水中无法存活。反映温度差异对地理分布有影响的一个经典例子是蛙属（Rana）中蛙的地理分布：在4种北美蛙种中，分布在最北边的是最耐寒的，在最南边的是最不耐寒的(Moore, 1939)。

　　植物固守着它们生长的地方，因此，它们不得不适应当地随季节而来的温度和降水变化。但植物可不会无助地任由环境摆布，它们能预料到危险的来临。比如，尽管气孔（叶片上的孔隙）在一天中的开放和闭合基本上由昼夜节律控制，但是，一旦植物根部察觉到土壤干燥，气孔就会在到达叶片的水量有所改变之前开始闭合。其中的机制可能是，一种可以传达到叶子的化学信号导致了气孔在植物遭遇缺水之前闭合(Zhang et al., 1987)。植物还拥有一系列探测光照、重力、化学物质、捕食者、害虫以及振动的感受装备。 　　在高纬度地区，秋季白天的缩短作为一种季节信号用以触发芽休眠和植物的耐寒性，这些反应能够帮助植物度过严冬。其他的生存策略还包括形成鳞茎或块茎之类的储存器官。植物精心安排萌发的时机，以保证细嫩的幼芽萌发之时，最严酷的天气已经过去。对一些植物来说，炎热和寒冷一样可怕，夏季温度太高会不利于生存。一些沙漠植物的芽休眠是由昼长变长而触发的，这是一种对抗高温的保护机制。在非常炎热的天气下，蜗牛会长时间将自己封闭在壳里并降低代谢率。这种通常伴随着代谢率降低、对炎热天气的持续适应性反应，被称为“夏蛰”（astivation）。 　　如今，考虑动植物的整个生活周期正成为生物学研究的一个新趋势，作为其中的一部分，人们对生物如何适应季节变化的理解也正日益深入。阿瑟（Wallace Arthur）在他的《偏差的胚胎与进化》(Biased Embryos and Evolution)一书中指出，我们不应该把动物简单地看成一个处在某个狭窄、特定阶段的个体，而要考虑到受精卵、胚胎、幼体、蛹、胎儿、青少年、成年和老年等一系列阶段。生活周期中的所有这些阶段都会受到突变、发育差异和自然选择的影响(Arthur, 2004)。对于研究季节变化的学者来说，这才是最核心的问题，因为生活周期在本质上是生物在规则变化的环境中生存和繁衍的方式。所有那些年复一年辛苦收集到的生活周期数据都十分珍贵。对整个生物体及其生活周期的研究正成为重要课题。约翰·邦纳（John Tyler Bonner），这位87岁高龄时还在发表文章的生物学界“长者”早在30多年前就作了极佳概括：“生物体并不拥有生活周期，它们本身就是生期。”(Bonner, 1974) 　　生活周期与环境的同步可能要非常精确，否则，几天之差就会是生死之别。生殖和生长的时机尤其会经受很强的自然选择，因为一年之中往往只有很短的一段时间是条件适合的。这些条件不仅包括降雨和气温，还包括整个生态系统。在这些多级营养系统中，适宜条件出现的时期很大程度上是由该系统中最底层生物的生长、繁殖时期决定的。那些处于较上层的生物必须以较下层生物的消长来设定活动时间。

　　这种季节定时的巧妙平衡在菲瑟(Marcel Visser)和他在荷兰生态研究所的同事研究的所谓“植物—昆虫—鸟类”三角关系中被反映得淋漓尽致。多年以来，他们观察了荷兰阿纳姆橡树林中的树、蛾、鸟间的博弈。

　　冬尺蛾(Operophtera brumata)是一种北欧的害虫，且在北美日益猖獗。当冬尺蛾还是绿色的毛虫时，它喜好咀嚼树叶和嫩芽，尤其是苹果树和樱桃树，但基本上只要是落叶树就行，它对一种名为夏栎(Quercus robur)的橡树树叶情有独钟。成年冬尺蛾通常在11月下旬从土壤中爬出，一直活跃至次年1月份。雄性冬尺蛾有4只翅膀，雌性没有翅膀因而不能飞。雌蛾释放出一种信息素吸引成群的雄蛾来交配。交配完成后，雌蛾爬上橡树，在树干、树枝等处的树皮的裂缝中及树皮下产下大量的卵。然后，成蛾死去，蛾卵度过冬天。

　　春天，赶在这些橡树正要抽芽长叶之前，蛾卵孵化了。毛虫贪婪地吃上4—8个星期之后，它们吐出丝来使自己降到森林的地面，并进入大地成群地变成蛹。这些蛹一直在土壤中呆到11月下旬时再变成蛾出现。 　　菲瑟从前人采集的记录中得知，毛虫必须几乎在树叶抽芽的同时孵化。如果孵化提早大概5天，它就会饿死；如果推迟两周，它也会饿死，因为此时橡树叶里充满了不能吃的鞣质。孵化过早或过晚都会引起化蛹时体重过轻或幼虫期过长，以致它们被天敌吃掉的可能性增高。同时，也会有更大的危险沦为寄生蝇（Cyzenis albicans）的受害者。寄生蝇在成长中的毛虫附近的树芽里产下数以百计的卵，那些在享用树芽的同时吃下这些寄生卵的毛虫将因此无法变成蛹。寄生卵在毛虫体内孵化为幼虫并以毛虫身体为食，待幼虫逐渐长成寄生蝇之后再去祸害别的冬尺蛾毛虫。寄生蝇依赖冬尺蛾孵化，所以，如果冬尺蛾都死了，寄生蝇的数量就会随之下降。

　　橡树叶芽的抽芽时间是由冬季和早春的气温共同决定的。由于每年的气温都有所不同，冬尺蛾的卵就需要一些环境线索来提示它们孵化，以达到与树叶抽芽保持同步。研究表明，冬季和春季的霜日（0℃以下）的天数及3.9℃以上的天数，而不仅仅是平均气温，决定了蛾卵的孵化(Visser & Holleman, 2001)。 　　大山雀(Parus major)对冬尺蛾生活周期的时间安排了如指掌。大山雀通常是一窝孵出，而且一年只繁殖一次，因此它们格外珍惜这次机会。对于刚孵出的幼雀，没有什么食物比富含蛋白质的冬尺蛾毛虫更好的了。大山雀一窝能有8—9只幼雀，每只一天吃大约70条毛虫，约占它们食物摄入量的90%。大山雀蛋大约需要18天才能孵化出来，因此为了尽可能多地享用毛虫，把握时机至关重要。如果冬尺蛾和大山雀都算准了时机，毛虫就会在正确的时间出现：它们能暴吃新鲜的橡树叶，并且它们的数量会在幼雀嗷嗷待哺时达到峰值。如果大山雀的父母稍有来迟，或者说毛虫稍有提早，幼雀会在毛虫数量的峰值已经过去后孵化，以至于食物不够充足。在这种情况下，真所谓，早起的鸟儿有虫吃。

　　在过去的20年中，阿纳姆春天的气温逐渐上升，其结果是严重的时间错乱。如今，橡树比20年前提前10天抽芽，毛虫则早15天孵化，比橡树还早了5天。其实早在1985年，毛虫就已经比橡树抽芽早几天孵化了，所以现在，毛虫平均得饿上8天。而大山雀的生物钟还没能赶上它们的猎物。 　　大山雀的生殖时间还是表现得比较有弹性的，这意味着它们能根据变化的环境做一定的调整，即在温暖的春天早一些时候下蛋。但繁殖是复杂的，不只是下蛋那么简单。这些鸟儿在孵蛋期主要在欧洲落叶松（Larix decidua）和白色桦树（Betula pubescens）树林里吃昆虫、蜘蛛和树芽，但在养育幼雀的时候主要在橡树林中觅食。落叶松和桦树抽芽不像橡树那么依赖于温度，它们的抽芽在23年内没有提前过。因此，与用于养育幼雀的觅食时机比较起来，用于下蛋的觅食时机并没提前多少。更何况，即便鸟儿在毛虫开始发育的同时下蛋，更温暖的温度仍然会诱导毛虫发育加速，幼雀仍然会在毛虫数量达到峰值后才破壳而出(Visser et al., 1998)。

　　鸟儿能减少一窝蛋的数量、缩短下第一只蛋和开始孵化之间的时间，或减少孵化期的持续时间，从而缩短下蛋与孵化间的间隔时间。然而，在23年中，阿纳姆大山雀繁殖时间的提前并没有赶上幼雀食物高峰的提前。这种时间错配意味着，即便动物们能快速作出响应，气候变化对繁殖季节各个部分的影响也不总是均匀的，条件限制和环境信号可能无法与作用在繁殖时期的自然选择压力同步变化。

　　经过数千年的进化，橡树、冬尺蛾和大山雀已经很大程度上通过温度信号将它们的生活周期同步化。但自1980年以来，由于日益上升的气温将各种信号解耦，旧的规则已经不再适用(Grossman, 2004)。一旦有什么事情搅乱了时机，正如在阿纳姆橡树林里发生的那样，连接各个物种的链条就会断裂，整个生态网络就会崩溃(Visser & Holleman, 2001)。

　　在阿纳姆，真实情况似乎是，大山雀的繁殖时间每年都有所提前，而毛虫出现的提前却比之快3倍。但是，牛津的鸟儿们似乎反应得更快些。一项对牛津附近怀特姆森林繁殖地里的大山雀行为的长期记录表明它们已经调整了行为，较50年前记录开始时，它们现在下蛋的时间提前了大约2周。 　　这种变化发生得太快了，因而不可能完全由进化压力造成。负责该项研究的牛津大学的谢尔登(Ben Sheldon)说：“全靠进化你会晚上一步，因为进化总是得等上一代或好几代才会起作用。进化不可能跟得那么紧。” (Charmantier et al., 2008)正是怀特姆森林大山雀的可塑性使得它们能够调整繁殖期，其结果是最大化了幼雀的存活机会。

　　英国的鸟儿目前表现得还不错，可是随着气温继续上升，鸟儿们通过可塑性进行调整的能力可能会达到极限，那时，它们中的许多就会被自然选择杀死。菲瑟说： 　　显然，牛津的鸟儿有足够的可塑性来适应气候变化。区别可能在于牛津早春和晚春都热了起来，而在荷兰，早春并没有热多少。因此鸟儿们似乎在遵循一个规律：“热的年份就早些孵蛋。”只是，这个规律在荷兰用处不大……但碰巧在牛津的鸟儿身上发挥了作用(Inman, 2008)。 　　来自荷兰和英国的研究组正在合作，试图搞清楚到底哪种情况是正常的，哪种是特例。

中文版序
译者序
序言
致谢
引言
第一章 季节的产生
第二章 对季节变化的适应
第三章 植物对季节变化的预测
第四章 哺乳动物和鸟类的季节性繁殖
第五章 坚守严寒: 冬眠和滞育
第六章 择时迁徙
第七章 季节和人类进化
第八章 人类的生殖时间选择
第九章 出生月效应
第十章 疾病和季节性时序
第十一章 季候型情感紊乱
第十二章 死亡的季节性
第十三章 物候学
词 汇 表
附 录 Ⅰ