第1章 高寒草甸生态系统研究综述
1.1 高寒草甸生态系统环境因子
1.1.1 高寒草甸生态系统概述
生态系统不仅为人类提供了自然资源和生存环境，而且是人类生存和发展的基础。青藏高原是我国面积昀大的高原，西起帕米尔高原，东至横断山脉，是我国多条长河的发源地，同时也是世界范围内海拔昀高的高原。高寒草甸、亚高寒草甸是青藏高原分布昀为广泛的植被类型，其所覆盖的区域面积占全国草地总面积的30%以上（胡树功，2009）。高寒草甸与亚高寒草甸类型是青藏高原地区昀为重要的生态资源，承载着该地区畜牧业的发展，也是黄河、澜沧江、长江等我国诸多河流的重要水源涵养区。因此，该区备受研究者的青睐与关注，位于青藏高原东北部边缘的甘南高寒草甸生态系统的研究意义可见一斑。
高寒草甸是发育在海拔3200～5200m高原的一种草地类型，占地面积约为8.75×105km2，占我国草原面积的22.28%左右。相比温带草甸，高寒草甸所在地区年温度较低，年平均气温在–6～4℃，且气温日较差和年较差大，但降水量更充沛，年均降水量可达400～700mm，属高原山地气候（王秀红和傅小锋，2004）。土壤类型主要为中性高山草甸土（pH5～pH7），存在大量未分解的有机质，并且部分土壤存在永冻土层。地上草高为3～10cm，植被盖度可达70%～90%（张春辉等，2022）。高寒草甸主要分布在青藏高原东部、东南缘高山以及祁连山、天山和帕米尔高原等亚洲中部高山，高寒草甸中丰富的植被资源同样为当地畜牧业的发展提供了有力保障（李强等，2022）。高寒草甸是青藏高原地区的主要植被类型，高寒草甸生态系统也是主要的生态系统，面积约8.75×105km2，高寒草甸的面积占青藏高原总面积近35%，被誉为“亚洲昀好的牧场”。高寒草甸风景宜人（图1-1），是青藏高原畜牧业发展、防风固沙、维系地表与地下水系丰歉的重要基质，然而其生态系统非常脆弱，一旦受到人为活动的干扰就会出现退化，且自我恢复能力极弱，高寒草甸生态系统的保护与恢复是推动全球生态系统健康发展亟待解决的难题，高寒草甸是我国诸多河流的重要生态地带，通过了解高寒草甸山地环境因子与生态系统之间的关系，探究高寒草甸的物种、群落对环境因子变化的响应，进而更加深入系统地研究高寒草甸植物群落和生态系统的物种组成、结构、功能过程与机理，阐明群落、生态系统物种之间及其与各主要环境因素之间的关系，对于实现高寒草甸生态系统可持续经营及黄河流域的高质量发展具有重要意义。
图1-1 甘南藏族自治州玛*县高寒草甸景观（彩图请扫封底二维码）
1.1.2 山地环境因子研究的意义
山地土壤作为一个广泛分布而又特殊的土壤群体，其特殊性很早就被土壤学家所认识。所以早在20世纪50年代，山地土壤的垂直地带性就与土壤水平分布的纬度地带性和经度地带性并列成为土壤三维空间分布的基本规律。然而，山地土壤不仅有垂直地带分异，还普遍存在着坡向分异，因为山体的坡向与高度一样会通过改变地表水热条件而影响土壤的风化淋溶和生物积累过程。大量研究表明，山地气候、植被既有垂直地带性分异，也有坡向性分异，包括迎风坡与背风坡、阴坡（北坡）与阳坡（南坡）等的分异。区别在于山地气候的垂直变化，主要是热量（温度）条件的变化；而气候的坡向变化则主要是水分条件的变化，从而导致植被的相应变化。气候和植被都是主要成土因素，因此，山地气候与植被的坡向性分异，必然导致土壤的坡向性分异。山地土壤这一坡向分异已为国内外从事土壤地理学的研究者所认识，只是大部分研究集中在坡向对土壤垂直带谱的影响，而对不同坡向土壤属性变化的直接对比研究甚少。
山地土壤属性的坡向性分异
地形是影响土壤和环境间物质能量交换的重要因素，在同一地区其他成土条件相近的情况下，地形的差异往往会导致土壤养分的空间变异。土壤的水热分配和物质移动堆积在不同的海拔、坡度、坡位和坡向地形条件下存在差异，其中，坡度主要通过改变水分的再分配过程来控制土壤中的有机物和水分，从而对植被的空间分布和生长状况产生影响，坡位影响着太阳辐射在空间上对光照、水分等的再分配，对土壤生态系统的物质循环具有重要作用，而坡向的改变可能会引起坡度与坡位发生变化，从而引起水分和光照的再分配。因此，地形地貌特征影响着表层土壤养分的含量及空间分配特征，地形条件的变化，导致土壤养分状况改变。所以说，研究坡向与土壤养分空间特征之间的关系，能够为合理进行土地利用规划提供理论依据，并且对土壤养分综合管理及土壤改良和耕作都具有一定的指导作用。山地气候的坡向性分异，一方面通过对植被的影响而改变土壤的生物积累（有机质和氮素等）和物质的生物循环（生物复盐基和磷的生物表聚等）；另一方面土壤水分条件差异导致矿物质的风化淋溶，特别是盐基元素的迁移、淋溶（脱钙、脱盐基酸化）和聚积（如CaCO3）的分异。因此，对山地土壤属性坡向性分异的研究大多集中在以有机质为主要标志的生物积累和盐基物质的风化淋溶两个方面。
土壤有机质积累的坡向性分异
山地不同坡向的气候、植被的分异会导致土壤有机质积累的差异。山地阴、阳坡土壤有机质含量一般存在着明显的坡向分异，即阴坡土壤的有机质含量高于阳坡土壤。这与水热条件主导的阴、阳坡植被变化密切相关，如西藏昌都地区植被的垂直分布式（刘世全等，2004），基带干旱河谷植被以稀疏的白刺花等有刺灌丛为主，生物量较小，基带以上为山地森林植被，生物量明显增大，但阴、阳坡向分异明显：阴坡是以川西云杉为主的暗针叶林，局部有高山松、鳞皮冷杉和大果红杉林；阳坡主要为圆柏（大果圆柏、密枝圆柏）疏林，局部有川滇高山栎林和香柏林。在森林线以上，阴坡是以北方雪层杜鹃为主的高山灌丛，阳坡则是以高山嵩草为主的高山草甸。其总趋势是阴坡植被的生物量大于阳坡植被。正是这种阴、阳坡植被类型及其生物量的重大变化导致其间土壤有机质积累的明显分异。Klemmedson（1964）研究了美国爱达荷州南部干旱地区斯内克（Sneake）河边的小山（约500m长、170m宽、70m高）坡向与土壤发育和植被的关系，其土壤表层有机质含量为南坡（13.8g/kg）<北坡（17.2g/kg），分析其原因是南坡（即阳坡）光照强、土温较高，致使土壤有机质的矿化较快，土壤水分保持量仅为北坡的37%左右；主要植被南坡为一年生草类，北坡（即阴坡）为多年生草类。南坡的干草量虽然为北坡的2倍左右，但土壤中根的重量仅为北坡的37%左右。康迎昆（1990）指出长白山北部，在坡度和土壤类型相同的条件下，阴坡土壤的有机质含量要高于阳坡。张瑜等（2021）研究表明，兰州皋兰土壤有机质含量在同一坡向不同土层深度整体上表聚现象明显，平均含量为阴坡>半阳坡>阳坡。坡向差异引起的水热等条件的变化，还会引起其他生态因素的改变。华明阳等（2023）研究表明，水热因素对蒙古栎林净初级生产力、土壤异养呼吸通量的影响，是导致两坡向净生态系统生产力差异的主要原因。
山地气候与植被的坡向性分异
山地气候、植被既有垂直地带性分异，又存在坡向分异，从而导致山地阴坡与阳坡在环境上存在很大的差异，这种环境梯度的变化影响植物群落的很多特征，具体表现在物种的组成、物种丰富度、植物生物量、植物生长类型和群落分布结构等方面。山地的生态环境条件复杂多样，是多种生物物种生存、繁衍和保存的种质库，山地植物群落具有典型的空间异质性，因此其生物多样性的研究历来为生态学家所关注。在山地，特别是西部高山地区，坡向是一个重要的地形因子，它通过改变光照、温度、水分和土壤等生态因子，对气候、生物多样性、植物生长发育、生产力及生态系统功能等产生重要的影响。关于坡向如何影响植物的分布，目前研究较少。阴坡和阳坡的环境条件差别明显，一般阳坡土壤贫瘠，蒸发强烈，湿度变化幅度大。不同坡向所导致的植物特征与环境条件的差异，对植物分布产生了重要影响。从生物学和生态学特性来看，湿度是影响植物分布的主要环境因子之一（兰爱玉等，2023）。因此，我们认为，坡向主要是通过改变环境湿度对植物发育产生影响。
环境因子与植物群落的关系
地形是通过对地表水热条件和物质的重新分配而影响土壤形成过程中物质和能量交换的重要成土因素之一。在山地土壤的形成过程中，地形因素起着突出作用：地形影响气候（水热条件），气候又影响土壤矿物质的风化淋溶（地质大循环）和以植被为中心的生物积累及养分循环，从而导致不同性质土壤类型的分化。就土壤形成的生物气候条件而言，山地地形因素至少包括地势高度和坡向变化两个方面。山地的高度变化，导致气候-植被-土壤的垂直分异；而山地的坡向变化，同样导致气候-植被-土壤的坡向性分异。
在植物的整个生活史中，幼苗阶段是个体生长发育昀为脆弱、对周围环境改变昀为敏感的时期，同时也是个体数量变动昀大的阶段。如长期受到自身的遗传条件或植物生理、生态特性及自身内在自然环境等方面的间接因素影响，其与地形因子、林分结构、林分内生物因子、人为引起的自然干扰因子等有关联。其中，地形因子是天然更新中昀重要的因子，对新苗的更新和生长起到关键性作用，从而影响到植被更新的质量问题。地形对光照、水分、温度及营养等多种因子的二次分配起决定性作用，地形因子中的海拔、坡位、凹凸度、坡向、坡度为多维变量内的重要组分，微地形的形成对森林群落内的物种有显著性影响。Daws等（2005）对巴拿马样地巴罗科罗拉多岛（BCI）的研究发现，地形引起的水分含量梯度和枯枝落叶层厚度的变化会影响树木的出苗率和死亡率，为物种共存提供有利条件。
环境因子与植物群落物种多样性之间的关系是生物多样性研究领域的重要内容之一。国内一些学者对草地生态系统的研究表明，草地物种多样性随降水量的增加而增加，与温度也表现出一定的相关性；同时，土壤因子与草地植物多样性的关系也颇受广大学者的关注。有关研究表明，土壤的盐碱度、pH、有效磷、有效钾和全氮与草地植物群落的多样性指数存在明显相关性（黄燕等，2022）。目前对不同坡向上土壤含水量和土壤营养的变化规律的研究很少，本书分析了阴坡、半阴坡、西坡、半阳坡和阳坡的植物群落物种多样性与环境因子之间的相关性，有助于认识高寒草甸植物群落物种多样性的基本特征及其沿环境梯度的变化特点，从而为进一步深入研究高寒草甸群落生物多样性的生态系统功能打下基础。
1.1.3 地形因子对土壤的作用过程
土壤是植物赖以生存的基础。土壤环境的好坏，不仅关系到植物的生长，而且影响着植物生产力的高低。土壤作为陆地生态系统的重要组成部分，是陆地生态系统中物质和能量交换的重要场所。一方面，土壤作为生态系统中生物与环境相互作用的产物，贮存着大量的碳、氮、磷等营养物质；另一方面，土壤养分对于植物的生长起着关键性的作用，直接影响着植物群落的组成与生理活力，决定着生态系统的结构、功能和生产力水平。全球陆地生态系统含碳约2200Gt，其中600Gt在植物中，而1600Gt在土壤中，农业生产方式、森林结构、气候、大气化学成分和降水变化都会影响到碳、氮循环，温度升高加速土壤的呼吸，增加陆地生态系统CO2的释放量，使土壤贮存碳减少。土壤碳、氮、磷的含量不仅与温度、降水量等环境因子有关，而且与土壤特性、土地利用方式、植被特征及人类的干扰程度有关。
土壤肥力不断增加有利于生物量的提高。降水量的增加对高寒嵩草（Carex myosuroides）草甸群落的多样性、植物种群数量特征（重要值）、不同植物类群的生物量均有不同程度的提高。因此，对高寒草甸土壤有机质、氮和磷的分布规律随环境条件的变化将发生如何改变，这种变化对植物群落生产力、植物群落结构等产生的影响的研究是弄清草地生态系统物质循环的关键所在。同时，群落结构组成与所在生境诸生态因子之间的关系，也是生物多样性形成机制研究的主要内容。有关高寒草甸生态系统中土壤和植物氮、磷等营养成分动态变化的研究较多。但对于土壤碳、氮、磷的梯度分布和土壤生产力变化及其与环境因子相互关系研究的报道较少。本书主要在高寒草甸不
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