第1章 绪论
鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)隶属于柔鱼科(Ommastrephidae)鸢乌贼属(Sthenoteuthis)(图1-1)，广泛分布于印度洋和太平洋的热带、亚热带海域，是生活在大洋中的经济头足类，资源量较为丰富，预估总体资源量为800×104～1100×104t(Jereb and Roper，2010)。鸢乌贼种群结构复杂，生命周期短，繁殖速度快，具有昼夜垂直洄游的习性(陈新军等，2009；董正之，1991)。印度洋西北海域和我国南海海域蕴藏着丰富的鸢乌贼资源，其中印度洋西北海域的资源量约为200×104t(Yatsu，1997)，预估南海海域资源量为150×104t，鸢乌贼目前是我国灯光罩网渔船在南海作业的主要捕捞对象(张鹏等，2010)。
图1-1 鸢乌贼外形
鸢乌贼不仅是凶猛的捕食者，而且是其他大型海洋生物的重要饵料，在生态系统中具有重要的地位，在中国南海海洋生态系统中扮演着“承上启下”的重要角色(陈新军等，2009；董正之，1991)。本书从基础生物学、角质颚生长特性、角质颚微结构及日龄和色素沉着变化等方面对中国南海西沙海域鸢乌贼的生长情况展开研究，同时结合角质颚微量元素变化对该海域鸢乌贼的洄游路径进行初步判断；同时，通过组织能量测定、生化组成分析、脂肪酸测定和模型统计分析等研究方法，结合发育生物学、进化生态学，在群体和性别的水平上观察研究鸢乌贼卵巢和精巢发育及其性腺细胞发生的形态学和组织学特征，分析肌肉和性腺等组织的能量积累及分配关系，研究雌性个体繁殖期间的繁殖投入、能量变动机制以及能量来源，探究性腺发育水平和能量积累等指标与海洋环境因素(海面温度、叶绿素a、海面盐度等)的关系，分析探讨南海鸢乌贼的繁殖策略。上述研究有助于了解该海域鸢乌贼的生长情况和生活史及其繁殖生物学变化规律，为对其进行合理开发和科学管理提供参考。
1.1 鸢乌贼渔业生物学研究文献计量分析
鸢乌贼是我国重点开发利用的公海大洋性资源，在南海以及印度洋西北海域资源量较为丰富，在琉球群岛和夏威夷等海域已经成为商业性渔业种类之一。鸢乌贼属于深海种类，蛋白质含量较高，且蕴藏量巨大，在海洋渔业中处于重要位置。在印度洋西北海域，鸢乌贼是多种鱼类的主要食物来源，也是中国众多远洋作业渔船的捕捞目标。南海鸢乌贼年可捕量巨大，捕捞方式主要为灯光罩网作业，该作业方法效果和可操作性较好。
基于Web of Science数据库，本节将回顾鸢乌贼渔业生物学的研究历程，分析其研究热点，探讨其后续的研究方向。以“Sthenoteuthis oualaniensis”和“fishery biology”为主题词进行文献检索，共检索出78篇文献，针对检索结果做文献计量统计。
1.1.1 年份分布和期刊分布
在检索的78篇文献中，关于鸢乌贼渔业生物学研究的文献*早见于1995年，文献数量为1篇，此后各年均有研究刊出，并出现了三个峰值，所在年份分别为2002年、2008年和2015年，2015年*多，为12篇。表1-1为本书统计的发表鸢乌贼渔业生物学研究文章数量排名前十位的期刊，其发文量占总发文量的52.56%，表明关注该领域发展的学术期刊集中在海洋类和生态类，其中发文量居前两位的期刊分别为Marine Ecology Progress Series和Bulletin of Marine Science，发文量分别为7篇和5篇。
表1-1 发表鸢乌贼渔业生物学研究文章数量排名前十位的期刊
1.1.2 国家和地区分布
通过对鸢乌贼渔业生物学研究分布的国家和地区进行分析(表1-2)，发现欧洲、亚洲、非洲及美洲均对该领域开展了研究。其中，发文量居前三位的国家分别为中国、美国和日本，发文量分别为38篇、30篇和12篇。
表1-2 发表鸢乌贼渔业生物学研究文章数量排名前十位的国家和地区
注：部分文献含多位来自不同国家和地区的作者。
1.1.3 高被引文献分析
在78篇研究鸢乌贼的文献中，总被引次数1324次，引用文献986篇，自1995年后，每年总被引次数呈上升趋势，其中2019年*高，达200次。表1-3列出了鸢乌贼渔业生物学研究高被引文献的前十名，研究领域分别涉及头足类代谢机制和运动方式、摄食、栖息地、人工繁殖、渔场等，此外还有对相关研究进展的介绍。引用次数*高的为Seibel等(1997)的文章，该文对加利福尼亚和夏威夷海域33种远洋头足类的代谢速率与栖息地深度进行系统的研究，对其运动效率的差异进行分析，认为在深海中头足类的运动更偏向于依赖鳍和腕。研究热点由以往大尺度、多种类趋向于单一群体，对其生态和生理机制尤为关注，且研究海域由先期阿拉伯海、中期印度洋向后期南海转变。
表1-3 鸢乌贼渔业生物学研究高被引文献(前十位)
1.2 鸢乌贼的生物学特性
1.2.1 种群结构
鸢乌贼具有非常复杂的种群结构，不同群体间具有各种形态差异，可以从外部形态学、摄食生态学、生物化学和基因构成等方面对鸢乌贼种群进行鉴定。早期的研究(Clarke，1965)已经将有无发光器和性腺发育作为区分鸢乌贼群体的根据，不同群体在胴长、繁殖特性等方面的差异也被发现。Bizikov(1999)根据内壳形态的差异进一步完善了鸢乌贼的群体结构。因此，根据成熟个体的大小、背部发光器和内壳形态，可以将鸢乌贼分为5个群体：微型群、小型群、中型单轴群、中型双轴群及大型群(表1-4)。同时，产卵时间和地理分布位置也可以作为群体划分的依据。比如，也门、亚丁湾的鸢乌贼可分为春生群、夏生群和秋生群等群体(杨德康，2002)；印度洋西北海域的鸢乌贼可分为春季和秋季两个产卵群体(刘必林等，2009)。不同地理位置的鸢乌贼个体存在显著的形态差异，然而季节产卵群体和地理分布群体内是否存在遗传差异仍需确定。
表1-4 鸢乌贼形态特征与分布(Zuyev et al.，2002)
1.2.2 年龄与生长
1.年龄
研究鸢乌贼年龄的载体主要有外部形态以及角质颚、内壳、耳石等硬组织，胴长等形态学数据容易获得。长度频率分析可用来描述鸢乌贼的生长情况，是生长研究的重要生物学手段。基于渔获物大小-性别结构的季节动态分析，利用冯?贝塔朗飞(Von Bertalanffy)生长方程进行计算发现，鸢乌贼的*大寿命为2年(Zuev et al.，1985)。角质颚等硬组织在其稳定的构造上涵盖了生物体的诸多生长信息，其轮纹被认为等同于生活日龄。Bizikov(1991)使用内壳对个体和群体的年龄结构进行了研究，使结果精确到天，结果表明鸢乌贼的生长模式近似于线性模型，体重的增长可能由于产卵而遵循幂函数模型，雌性的生长速率较雄性快。微型群的生命周期为半年左右，中型群和大型群生命周期约为1年。
研究表明，鸢乌贼年龄和生长在海域间、种群间和性别间具有差异。南海海域中型群和微型群的生长周期分别为38～126d和42～71d(招春旭等，2017)；印度洋西北海域鸢乌贼生长周期为88～363d(Chen et al.，2007)；阿拉伯海域中型群和大型群雌性生长周期分别为100～380d和45～400d，大型群雄性生长周期为40～380d(Bizikov，1999)；东太平洋雌性和雄性生长周期分别为50～200d和60～150d；太平洋中部雌性和雄性生长周期分别为53～155d和62～128d(Liu et al.，2017)。
2.生长
鸢乌贼生长速率较快，大型群经过300d的生长体重可达8～9kg，胴长可达550～600mm。研究表明，相同胴长的雌性鸢乌贼生长也可能存在差异，Yatsu等(1997)发现胴长120mm的雌性鸢乌贼的日龄大约为51d，而Zakaria(2000)则发现胴长115mm的雌性鸢乌贼的日龄为95d左右。这是因为不同种群的鸢乌贼生长速率差异很大，其中小型群的鸢乌贼*大生长速率大约为1mm/d，大型群的鸢乌贼可以达到3.8mm/d，不同性别的个体生长也有不同，雌性胴长的平均值和分布范围较雄性大(Bizikov，1991)。
各分布海域鸢乌贼的生长并不一致，南海鸢乌贼中型群胴长为69～231mm，微型群为51～125mm，与太平洋中部海域鸢乌贼胴长(115～230mm)相近，小于东太平洋和印度洋西北海域鸢乌贼胴长(东太平洋海域：100～285mm；印度洋西北海域：中型群为80～280mm，大型群为100～607mm)。鸢乌贼生长存在差异的原因一方面是生长环境的差异，头足类因其生活史短暂，生长与温度、食物丰度等因素息息相关，而各海域温度等因素的差异导致其生长速率不同；另一方面是各海域鸢乌贼群体间竞争等关系的差异，各海域鸢乌贼群体的分布不同，群体间的竞争也不同。
1.2.3 摄食生态与被捕食
鸢乌贼摄食生态的研究方法主要有胃含物分析和同位素分析，其中胃含物分析应用较多。同位素分析表明鸢乌贼的营养级为2.37～3.98，与胴长呈正相关关系。鸢乌贼群体数量巨大，在不同的生长阶段都在寻找合适的食物来源，也因生长环境的不同产生了海域特异性。胃含物分析表明各群体在食物构成上具有差异，且均在生长期间具有不同的食物构成。大型群主要摄食鱼类和甲壳类，以及少量头足类，摄食的鱼类主要为灯笼鱼科(Myctophidae)，甲壳类主要为中层虾，头足类主要为鱿鱼科，经鉴定可能是鸢乌贼；中型群食物主要为灯笼鱼科，甲壳类在成年个体的食物构成中所占比例较小。阿拉伯海和印度洋西北海域个体的摄食组成不同，反映出其在食物选择上的差异。南海南部海域鸢乌贼食物以中上层鱼类为主，主要为大眼标灯鱼(Symbolophorus boops)、颌圆鲹(Decapterus macarellus)和尖头文鳐鱼(Hirundichthys oxycephalus)等，同时摄食同类以及其他头足类及少数蟹类。Parry(2008)研究发现：东太平洋海域鸢乌贼个体以鱼类和头足类为主要食物，甲壳类所占比例极少，几乎忽略不计。Chen等(2007)对印度洋西北海域鸢乌贼的研究表明，燕鳐鱼(Cypselurus agoo)等种类构成了其主要食物。
鸢乌贼的捕食者非常多样，不同大小和不同生活海域的鸢乌贼面临着不同的捕食者，总体来看，随着鸢乌贼的生长其捕食者的种类逐渐减少，且体型呈现大型化，面临的种内竞争压力也逐步增大。
1.2.4 个体发育阶段
1.卵块及孵化
卵块丰度调查表明，鸢乌贼的产卵活动可能在岛礁附近，为上层近岸产卵。鸢乌贼人工繁殖技术表明卵的孵化与温度显著相关，随着温度升高，孵化时间缩短，人工繁殖实验测得*适孵化温度为30℃。卵块位于海面，浮于密度跃层之上。胚胎在水中的发育温度为20～25℃，持续时间为3～6d，孵化的幼体胴长为1mm。鸢乌贼幼体栖息于较深的海域，不同群体的幼体栖息水深不同(Sajikumar et al.，2018)：研究人员在阿拉伯海域发现了A、B、C三种形态的鸢乌贼幼体，A形幼体栖息于425～931m水深的大陆架边缘附近；B形幼体栖息于931～2140m水深的大陆架边缘的外部区域和群岛附近；C形幼体栖息于1638～2140m水深的海域，三种形态的幼体存在一定的混合分布现象。稚鱼呈现出从大陆架边缘到更深海域的广泛分布模式，在2400m(9°44′N，74°37′E)和1440m(12°07′N，72°02′E)水层处均发现了高密度的稚鱼生物量(Sajikumar et al.，2018)。
展开
