池塘养殖是对虾养殖的主要形式，池塘“倒藻”、无藻和有毒藻存在等引发了一系列养殖环境问题，导致池塘生态系统平衡失调、对虾病害频发。这些问题已成为制约对虾养殖业发展的“瓶颈”。微藻生态调控是通过构建良性微藻群落改善养殖环境的一种对虾绿色产品生产技术，是解决池塘环境问题的重要技术措施。本书从对虾养殖池塘微藻生物学和生态学出发，探讨了微藻调控养殖环境的机制，阐述了微藻调控养殖环境的理论体系，概述了活性卵囊藻的浓缩和常温保存等技术原理，详述了池塘微藻定向培育的微藻群落结构优化技术，为对虾绿色养殖提供了重要的理论和技术支撑。 本书适合水产养殖专业、水环境科学、水域生态学等领域的科研人员、高校师生阅读参考。

第一章　池塘主要生境结构特征
　　近年来，高密度对虾养殖的集约化和扩大化，使得大量的残饵、对虾粪便和死亡的生物体碎屑等在池塘中累积，引起养殖水体富营养化导致水质恶化，特别是养殖中后期，水体中溶解态氮等有害物质的迅速积累，严重制约了对虾的健康生长，养殖成活率大大降低。投入到对虾池塘养殖系统中的氮仅有20%～30%可被转化成蛋白质，其余绝大部分被排放到外界水体中或沉积到池塘底质中，其中，氨氮和亚硝酸盐氮是集约化对虾养殖系统中主要的含氮污染物，已成为对虾养殖系统中重要的环境胁迫因子。氨氮和亚硝酸盐氮可对中国明对虾产生慢毒性作用，甚至在高浓度时可显著降低对虾的免疫能力和抗病能力。
　　对虾池塘养殖生态系统是一种封闭或半封闭的人工生态系统，其主要特点是系统的结构和功能、生物群落组成以及食物网结构等均要比自然生态系统简单。该系统中对虾占绝对优势，其次是细菌、微藻和浮游动物，生物群落间的调节主要有自我调节和人工调节两种方式，而在一些精养池塘是以人工调节为主。养虾先养水，水质条件的好坏直接影响对虾的生长和抗病能力，对对虾池塘养殖系统进行科学的调控，可以显著地提高对虾养殖质量和产量。微藻是对虾池塘养殖水体中重要的生物群落之一，能保持对虾池塘养殖生态系统的动态平衡和正常功能，维持水体各项水质因子的稳定。在对虾池塘养殖生态系统中对微藻群落的结构进行优化，增加微藻对水体溶解态氮的吸收和转化的能力，维持池塘生态系统的动态平衡，是生物调控对虾池塘养殖环境的一种极为重要的技术措施。本章主要阐述了亚热带集约化凡纳滨对虾高位养殖池塘的主要理化因子特征，溶解态氮变化规律，以及氨氮和亚硝酸氮盐氮对凡纳滨对虾的毒性作用规律。
　　第一节　池塘主要理化因子及溶解态氮污染特征
　　对虾池塘养殖生态系统的演替速度快，通常情况下其寿命仅为一个养殖生产周期（约100d）。此外，对虾池塘养殖生态系统的生态缓冲力极小，外界因素的干扰和环境因子的突变容易使其崩溃，这是因为池塘养殖生态系统的生物群落组成少且营养食物网结构简单，相对较短的食物链使得物质循环常因食物链断裂受到阻碍甚至中断，这也极大地显示出对虾池塘养殖生态系统的脆弱性。虽然池塘生态系统是一个既简单又脆弱的生态系统，但是在人工控制下同样可以获得较高的生产能力。人工调节方法可以在非常短的时间内，使池塘养殖生态系统状态发生巨大变化，使其结构与功能出现较大幅度的改善，因此，对虾池塘养殖生态系统的平衡在某种程度上是以人工调节为主、自然演替为辅，二者协同作用的结果。
　　由于对虾池塘养殖水体的富营养化，水体的生物现存量和初级生产能力都比自然海区生态系统要高，但对虾高位池和工厂化养殖池等集约化养殖系统仍需不断地从养殖系统外获得物质和能量补充来维持更高的初级生产力，以满足养殖系统中巨大的异养生物群对物质和能量的需求。对虾池塘养殖生态系统的结构简单，系统中各种生态因子对生态系统动态平衡的作用具有一定的规律性和偶然性，这就在一定程度上显示了对池塘生态系统进行人工调节的经常性与复杂性。
　　一、池塘环境主要理化因子的变化规律
　　理化因子是指环境中对生物生长、发育、生殖等行为和分布有影响的环境因素，如温度、盐度、氧气和二氧化碳等。理化因子是生物生存所不可缺少的环境条件也称为生物生存条件。对生物作用的许多理化因子是非等价的，其中主导因子的改变常会引起许多其他理化因子明显变化，进而影响生物的新陈代谢速度。
　　1.池塘水体温度变化规律
　　温度是对虾池塘养殖水体中极为重要的一个理化因子，对水生生物的代谢和生态系统中的物质循环有着明显的影响。温度的变化不仅会对水生生物的生长发育、生物量消长和分布等产生直接影响；还可以通过影响水体中其他理化因素的动态，间接地影响水生生物的生命过程；而池塘中生物的新陈代谢速度，会进一步影响池塘生态系统中的物质循环。
　　对虾池塘养殖水体的温度与养殖水源温度基本一致，主要受气温的影响。在广东和广西等凡纳滨对虾主要养殖区域，对虾养殖周期一般为3～4个月，始于每年的3、4月，持续到7月。在所调查的凡纳滨对虾养殖池塘中，养殖前期水温相对较低（平均24℃），池塘生物代谢水平低，物质循环速度较慢，对虾生长慢；在5～7月的对虾养殖中后期，水温相对较高（平均30℃），池塘细菌代谢水平提高，有机物分解速度和物质循环速度加快，对虾生长速度明显快于养殖前期。整个养殖周期内养殖水体的温度变化范围为22.89～31.48℃，平均值为28.30℃，均能满足凡纳滨对虾的生长要求。
　　不同种类的养殖对虾生长所适的水温范围不同。斑节对虾在15～35℃均可以生长，*适生长的温度范围为25～33℃；凡纳滨对虾能忍受的高温和低温极限分别为41℃和4℃，而可正常摄食和生长的水温范围为18～35℃，*适水温范围为24～33℃；日本囊对虾*适生长的水温范围为23～29℃。通常，水温升高会对对虾的生长带来不利影响，因为过高的水温会使对虾用于代谢和捕食的能量消耗增大，而用于生长积累的能量减少，例如，日本对虾在水温高于35℃时蜕皮的次数明显减少，生长受到明显的影响。此外，过高的水温还会导致池塘养殖水体中pH、溶解氧、盐度、微藻和细菌等的特征发生明显改变，容易引起水质变坏，引发对虾病害的暴发。
　　2.池塘水体盐度变化规律
　　盐度是对虾池塘养殖生态系统中重要的生态因子。对虾主要通过水-盐代谢调节自身新陈代谢水平，其体表在某种程度上可透过各种物质，当体液与外液盐浓度不同时，就可能因脱水或充水以及各种离子的浓度和比值的变化，导致体内代谢平衡的破坏。对虾*简单的调节方式是与环境保持相同的渗透压，这时消耗的能量只用于维持某些离子的浓度差。
　　在对虾池塘养殖生态系统中，水体盐度主要来源于自然海区，但因为对虾养殖需要，可通过添加淡水改变养殖水体盐度。对虾养殖前期和中期水体盐度分别为28.72和30.08，与自然海区海水盐度相差不大。养殖后期凡纳滨对虾耐受的盐度范围为5～49，又因凡纳滨对虾在相对低盐度下生长快，在有淡水资源的地区，会向养殖池塘注入淡水降低水体盐度相对较低至25.62。养殖期间水体盐度的变化范围为21.08～31.13，平均为28.14。
　　盐度从多方面影响对虾的成活与生长，如可以影响池塘中饵料生物的生长和繁殖，改变对虾摄食习惯和对营养成分的利用；改变水体溶解氧的消耗量和扩散速度等，影响对虾的呼吸代谢；影响病毒的复制速率和水体中细菌的增殖速度来影响对虾的生长；较低的盐度可以通过影响对虾蜕皮次数和速度来阻止对虾的正常生长。不同种类的对虾对盐度的适应范围有所不同，同种对虾在不同发育和生长阶段对盐度的需求也不一样。斑节对虾在2～45的盐度范围能生活，*适宜盐度范围为10～20；日本囊对虾耐受盐度的范围较窄，其适应的盐度范围为15～34，对高盐度适应能力强，不适应低盐度水体。
　　3.池塘水体溶解氧变化规律
　　水体溶解氧是对虾池塘养殖系统的重要因子，它不仅影响对虾的生长，还影响池塘生态系统的物质循环速度和方向。池塘的溶解氧主要来源于微藻的光合作用，占比约为60%～90%的溶解氧是由微藻产生，增氧机对池塘水体的增氧作用是次要的。
　　在所调查的凡纳滨对虾养殖池塘中，对虾的整个养殖过程中溶解氧在5.37～9.88mg L-1波动，平均为7.30mg L-1并呈现出前期高后期低的趋势。池塘养殖生态系统是一个自养演替的生态系统，养殖前期水体有机物总量低，系统对溶解氧的消耗量小，池塘的光合作用明显大于呼吸作用，P/R（光合作用增氧总量/水中生物呼吸作用耗氧总量）系数大于1，微藻光合作用明显大于水中生物呼吸作用，溶解氧质量浓度相对较高，平均为8.13mg L-1；养殖中期随着池塘投饲量增加，对虾的生长已造成池塘中有机物积累，溶解氧的消耗量上升，溶解氧较前期显著下降，平均含量为6.83mg L-1；养殖后期，投饲量的增加和有机物的累积，致使系统呼吸作用加强，对溶解氧的消耗量上升，但由于增氧机开启时间延长，水体中溶解氧质量浓度与中期相比变化不大，平均为6.93mg L-1，均能满足凡纳滨对虾正常生长所需。
　　对虾养殖水体的溶解氧高低，直接决定细菌对有机物的分解速度、池塘的硝化作用和反硝化作用过程，从而影响池塘环境中氮的循环速度和方向、溶解态氮的含量。在一定的浓度范围内，水体中的溶解氧含量与对虾的体长体重和成活率成正比。有研究表明，6～8mg L-1的溶解氧是凡纳滨对虾生长的*适溶解氧范围，在粗养和半精养池塘中，当水体中溶解氧小于4mg L-1时就会阻碍凡纳滨对虾正常的生长和发育，使其生长速度下降。水体中溶解氧含量过低会引起养殖对虾的缺氧，此外，过低的溶解氧还会改变水体中的氮循环过程，降低细菌的硝化作用强度，使氨含量增加导致养殖对虾氨中毒。
　　4.池塘水体pH变化规律
　　pH是对虾池塘养殖水体的一个重要的理化因子，也是反映水质污染程度的一项重要指标。若pH较低，表明水体中的有机物含量过多，水体中生物呼吸作用较强，或水体受到了一定污染；海水的pH较稳定，一般为8～8.5，但在对虾养殖池塘水体中，水生生物和细菌的光合作用和呼吸作用会引起养殖水体pH较为明显的变化。如当水体中的藻类大量繁殖时，由于光合作用的关系，水体中的二氧化碳大量减少，从而使水体的pH升高。
　　在所调查的凡纳滨对虾养殖池塘中，池塘水体pH总体呈现养殖前期高和中后期低的趋势。养殖前期池塘水体中有机物总量较小，微藻生长旺盛，环境中的光合作用强，而呼吸作用较弱，pH相对较高，平均为8.35，与海水pH一致；养殖中期池塘水体pH平均为7.94，略低于海水pH，表明在养殖中期池塘水体中的生物呼吸作用在加强，这与系统中有机物积累有关；在养殖后期由于池塘中有机物的积累，水体中的生物呼吸作用明显加强，pH相对前期较低，平均为7.96。养殖期间pH变化范围为7.74～8.72，平均值为8.08，均能满足凡纳滨对虾生长的要求。
　　一般情况下对虾适宜的pH的范围为7.8～9.2，在弱碱性的环境中生长。养殖系统细菌的平衡生长与pH有密切关系，水体pH可影响细菌的氨化作用、硝化作用和反硝化作用等过程，从而影响水体中氮循环速度和方向。养殖水体中细菌的反硝化过程的*适pH范围是8.0～8.4，若pH低于此水平就会降低硝化细菌的代谢水平，水体中的亚硝酸盐氮就会累积，对对虾产生毒性。而水体中氨的含量会随pH的升高而增加，当pH达到9及以上时，氨所占比例明显增大，易造成对虾的氨中毒。
　　5.池塘水体化学需氧量变化规律
　　化学需氧量是指水体中有机物被氧化所消耗氧的量，能反映水体中有机物含量。对虾养殖池塘中的有机物主要来源于人工投饵、光合作用产物、微藻的胞外产物、水生动物的排泄废物及生物残体、细菌等。
　　对虾池塘养殖期间有机物的输入主要为人工投入的饲料。如图1-1所示，在所调查的凡纳滨对虾养殖池塘中，养殖前期池塘总投饲量较少，每口塘日均投饲量为20.50kg，水体中有机物质量浓度低导致化学需氧量相对较低，平均为6.76mg L-1。到养殖中期池塘投饲量开始增加，每口塘日均达49.50kg，加上其他有机物开始积累，水体中化学需氧量明显增加，*高达11.59mg L-1，平均为9.95mg L-1。到养殖后期池塘中投饲量快速增加，每口塘日均达60.25kg，同时，其他有机物通过养殖前期和中期的积累，水体中化学需氧量明显升高，平均为11.68mg L-1。池塘日投饲量与化学需氧量的相关性分析表明，日投饲量与化学需氧量呈正相关。其方程为
　　（1-1）
　　一般情况下在化学需氧量处于2～6mg L-1的水体中养殖对虾，对虾生长速度较快，养殖成活率和养殖产量较高且可以获得较高的养殖成活率。而所调查的凡纳滨在对虾养殖期间，化学需氧量变化范围为4.2～13.3mg L-1，平均为9.57mg L-1。养殖中后期的化学需氧量高于对虾适宜生长的范围，可能诱发对虾病毒暴发。
　　

目录
第一章　池塘主要生境结构特征　1
第一节　池塘主要理化因子及溶解态氮污染特征　1
一、池塘环境主要理化因子的变化规律　2
二、池塘溶解态氮的变化规律　6
三、亚硝酸盐氮对凡纳滨对虾的毒性作用　14
第二节　池塘养殖水体微藻种群特征　18
一、池塘微藻优势种及演替规律　18
二、池塘微藻群落结构与水质环境　23
第二章　微藻对池塘污染物质的净化作用和调控机制　27
第一节　池塘微藻对溶解态氮吸收规律　28
一、环境因子对卵囊藻吸收溶解态氮的影响　28
二、多环境因子对卵囊藻吸收溶解态氮的影响　35
三、卵囊藻对氮吸收的选择性和调控作用　40
第二节　池塘微藻对重金属离子的吸附　47
一、微藻对铜和锌的吸附动力学　48
二、理化因子对微藻吸附铜和锌的影响　51
第三章　微藻与菌藻联合体在池塘中的生态功能与作用机制　59
第一节　菌藻联合体对对虾养殖环境溶解态氮吸收规律　60
一、菌藻联合体对溶解态氨氮的吸收规律　60
二、菌藻联合体对溶解态硝酸盐氮吸收规律　70
三、菌藻联合体对溶解态尿素氮吸收规律　75
第二节　菌藻联合体对对虾养殖环境弧菌生长的影响　80
一、基于卵囊藻构建的菌藻联合体对对虾养殖环境弧菌生长的影响　81
二、固定化微藻对对虾和养殖环境弧菌数量动态的影响　85
第三节　菌藻对凡纳滨对虾免疫指标和抗逆性的影响　89
一、微藻对养殖水质及凡纳滨对虾生长和抗逆性的影响　89
二、菌藻联合体对水质及凡纳滨对虾生长和抗逆性的影响　93
第四章　浮游动物对池塘微藻丰度的控制机制　98
第一节　生态因子对双齿许水蚤摄食微藻的影响　98
第二节　生态因子对双齿许水蚤发育和幼体存活率的影响　104
一、双齿许水蚤无节幼体和桡足幼体外部形态的观察　105
二、温度对双齿许水蚤发育和幼体存活率的影响　105
三、盐度对双齿许水蚤发育和幼体存活率的影响　110
四、饵料浓度对双齿许水蚤发育和幼体存活率的影响　113
五、饵料种类对双齿许水蚤发育和幼体存活率的影响　118
第三节　生态因子对双齿许水蚤生殖的影响　122
一、温度对双齿许水蚤生殖的影响　122
二、盐度对双齿许水蚤生殖的影响　127
三、饵料浓度对双齿许水蚤生殖的影响　128
四、饵料种类对双齿许水蚤生殖的影响　132
五、几种浮游动物营养与生殖力比较　135
第四节　双齿许水蚤对亚热带池塘铜和锌的富集及其影响因子　137
一、双齿许水蚤对铜和锌的富集动力学　137
二、温度对双齿许水蚤富集铜和锌的影响　139
三、盐度对双齿许水蚤富集铜和锌的影响　140
第五章　虾池常见微藻培养的生态条件　143
第一节　卵囊藻培养的生态条件　143
一、环境因子对卵囊藻生长的影响　143
二、营养元素对卵囊藻生长的影响　147
第二节　条纹小环藻培养的生态条件　149
一、环境因子对条纹小环藻生长的影响　149
二、营养元素对条纹小环藻生长的影响　154
三、金属元素对条纹小环藻生长的影响　160
第三节　北方娄氏藻培养的生态条件　162
一、环境因子对北方娄氏藻生长的影响　163
二、营养元素对北方娄氏藻生长的影响　169
三、金属元素和辅助生长物质对北方娄氏藻生长的影响　173
第四节　威氏海链藻培养的生态条件　180
一、盐度对威氏海链藻生长和生化组分的影响　180
二、盐度对威氏海链藻抗氧化系统相关酶的影响　185
三、不同盐度下威氏海链藻转录组的分析　188
第六章　活性浓缩微藻制品产业化关键技术　204
第一节　营养盐对卵囊藻沉降的影响　204
一、碳对卵囊藻沉降、生长和生化组分的影响　204
二、氮对卵囊藻沉降、生长和生化组分的影响　209
三、氮对卵囊藻代谢组学的影响　215
第二节　温度对浓缩卵囊藻保存的影响　229
一、保存温度对浓缩卵囊藻生长、生化组分的影响　229
二、保存温度对浓缩卵囊藻存活率及复苏效果的影响　234
三、不同保存温度及时间下浓缩卵囊藻转录组的分析　237
第三节　光照度对浓缩卵囊藻常温保存的影响　255
一、保存光照对浓缩卵囊藻生长、生化组分的影响　256
二、保存光照对浓缩卵囊藻存活率及复苏效果的影响　260
三、不同保存光照下浓缩卵囊藻转录组的分析　262
第七章　池塘微藻的定向培育及养殖效果评价　279
第一节　池塘微藻群落构建技术与稳定性初步评价　279
一、高营养条件下微藻群落构建　279
二、低营养条件下微藻群落构建　284
第二节　卵囊藻对虾池水质和对虾养殖的影响　288
一、室内实验　288
二、虾池实验　293
第三节　微藻的多级培养及定向培育　297
一、微藻的多级培养　297
二、虾池微藻的定向培育　298
参考文献　304
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