绪论
一、丝盖伞科概念
本卷丝盖伞科 Inocybaceae概念采用第10版《菌物字典》的分类系统，隶属于担子菌门(Basidiomycota)蘑菇纲(Agaricomycetes)蘑菇目( Agaricales)，包含13个属，分别为：Auritella、Chromocyphella、Crepidotus、Episphaeria、Flammulaster、Inocybe、 Pellidiscus、Phaeomarasmius、Phaeomyces、Phaeosolenia、Pleuroflammula、Simocybe、 Tubaria，共计821种(Kirk et al.2008)。其中有6个属在中国有分布，分别为丝盖伞属 Inocybe、靴耳属 Crepidotus、假脐菇属 Tubaria、侧火菇属 Pleuroflammula、绒盖菇属 Simocybe和暗皮伞属 Phaeomarasmius。其中侧火菇属和暗皮伞属虽在《菌物字典》(第10版)归入蘑菇目丝盖伞科，但由于在《中国真菌志第四十九卷球盖菇科(1)》(图力古尔2014)中采用以 Singer(1975)和 Hawksworth等(1983，1995)的球盖菇科 Strophariaceae的分类系统，已对这两属有详细描述和记载，故不列入本卷编研范围，本卷丝盖伞科编研范围仅包含其他4属。
二、丝盖伞科真菌分类简史
丝盖伞科是1982年由 Jülich建立的，广泛分布于热带和温带地区。在丝盖伞科成立之前，该科成员多归于靴耳科 Crepidotaceae和丝膜菌科 Cortinariaceae，还有一小部分属于球盖菇科 Strophariaceae。模式属丝盖伞属 Inocybe一直是丝膜菌科成员，并在该科中占据独立的族(Trib. Inocybeae)，这一分类系统得到广泛且长期的认可。在中国分布的该科其他5属系统学位置也相对稳定：靴耳属和绒盖菇属隶属于靴耳科，侧火菇属和暗皮伞属隶属于球盖菇科，仅假脐菇属归属稍有争议( Vizzini 2008， Singer 1971，1986， Horak 2005)。由于分类学家依据形态特征对该类群长期和较为稳定的认识，丝盖伞科在成立后较长的时间内不被承认，如在第8版、第9版《菌物字典》( Hawksworth et al.1995， Kirk et al.2001)依然将其模式属 Inocybe归入丝膜菌科，直到第10版《菌物字典》(Kirk et al.2008)的系统中才将丝盖伞提升为独立的科来认识，即为本卷所采用的分类系统。
在以形态特征为主要认知方式的年代，Jülich的成果并没有得到认可，直到丝膜菌科和靴耳科分子系统学研究的开展才对丝盖伞科的成立与否展开了诸多探讨。Moncalve等(2000)首次对丝盖伞属的分子系统学位置进行研究，结果显示丝膜菌科并不是一个单系群，虽然丝盖伞属与靴耳型真菌( crepidotoid fungi)接近，但支持率较低，且缺乏归属于任何一个类群的证据(Moncalve et al.2000，Matheny et al.2002)。这一结果使我们需要重新考虑传统观念上的丝膜菌科的范畴，甚至丝盖伞属有可能属于靴耳科。随后 Matheny(2005)增加了参比类群的数量再次进行研究，结果显示与丝盖伞属*为接近的类群为靴耳科成员，而与丝膜菌科较远。这一结果在2006年再次被证实(Matheny and Bougher 2006)，稍后 Garnica等独立于 Matheny等工作所做的一项研究也证实了这一结论(Garnica et al.2007)。Cannon和 Kirk于2007年对丝盖伞科和靴耳科的理解也与 Matheny基本一致( Cannon and Kirk 2007)，在《菌物字典》(第10版)的系统中也部分采用了 Matheny的研究结果，将丝盖伞提升为科来认识。与此同时 Matheny指出假脐菇属、暗皮伞属和 Flammulaster在系统发育上形成独立于丝盖伞之外的单系群( Matheny and Bougher 2006)，之后又有学者为这3个属建立了独立的科——假脐菇科 Tubariaceae(Vizzini 2008)。除此之外， Matheny和 Bougher(2006)基于澳大利亚和南非的材料描述了丝盖伞科下的一个新属(Auritella)，并分析了它的系统位置和历史起源。
从分子系统学角度看，丝盖伞属和靴耳型真菌的关系显然颠覆了很多人以往的观点。因为一般的分类学者认为毕竟丝盖伞属和丝膜菌科的多数类群同是菌根菌，而靴耳属是腐生菌，所以丝盖伞属应更接近丝膜菌科。然而，分子系统学却给出一个相悖的结论(Aime et al.2005， Moncalvo et al.2000，2002， Matheny and Bougher 2006， Garnica et al.2007)，况且一些丝盖伞科的成员都含有鹅膏肽类毒素( Brown et al.1962， Stijve 1982， Malone and Brady 1987)，在靴耳科中却未发现( Benjamin 1995)，以及靴耳型真菌和丝盖伞科类群的不同个体发育方式，前述的分子系统学结果如何解释将是一个较为棘手的问题，这些事实带给我们很多困惑，但这两个类群在某些方面却显示出人意料的相似，如两科孢子颜色较为接近，靴耳科部分物种孢子萌发前必须要有一段时间的休眠，否则很难萌发(Senn-Irlet 1994， Aime 1999， Aime et al.2002)，丝盖伞科孢子萌发较为困难(Fries 1982)，靴耳属、绒盖伞属和丝盖伞科中缺乏侧生囊状体的类群的孢子形状相似，孢子特征上众多相似暗示着这两个类群可能存在共同祖先，分子系统学上的结果同样也可以在显微特征上得到解释。
基于分子系统学的结果，随后所提出的分类系统不论是广义还是狭义的靴耳科中仅有 Knudsen和 Vesterholt (2008)主张包含丝盖伞属，但分类学家对丝盖伞科范畴的界定中却包含靴耳科的大部分类群(Singer 1986， Matheny and Bougher 2006， Cannon and Kirk 2007， Kirk et al.2008， Knudsen and Vesterholt 2008)，见表1。2006年后除 Matheny和 Cannon同时承认丝盖伞科和丝膜菌科外，其余观点均为丝盖伞和靴耳科成员合并为一科，不同的是2008年 Kirk提出的分类系统，给予丝盖伞科优先权，而 Knudsen和 Vesterholt却给予靴耳科优先权。目前来看对丝盖伞科和靴耳科范围的理解仍存在分歧，就本卷而言，基于以下几个事实和观点：①丝膜菌科并不是一个单系群；②丝盖伞属与靴耳型真菌形成姐妹群(Moncalvo et al.2000，2002， Matheny and Bougher 2006， Garnica et al.2007)；③对丝盖伞科和靴耳科姐妹群关系的认知有助于对丝膜菌科这样一个多起源类群的重新界定和探讨，综合考虑以第10版《菌物字典》( Kirk et al.2008)的观点作为本卷的分类系统。
表1 丝盖伞科及靴耳科的分类系统
靴耳属 Crepidotus (Fr.) Staude
靴耳属是一类木生、具有侧耳型担子体、孢子印黄色至土褐色的大型真菌，隶属于丝盖伞科，是该科第二大属，据估计全世界种类有200种(Kirk et al.2008)。该属*早由 Fries于1821年在他的《真菌系统》( Systema Mycologicum)中提出，当时作为广义的蘑菇属(Agaricus)下的一个族( Tribe)存在，记录了现在仍有效的3种靴耳： Crepidotus mollis、C. variabilis和 C. epibryus，其他种现在均被排除在靴耳属之外。 Staude(1857)首次将其由族提升为属级水平，只含1种，根据国际植物命名法规将其命名为 Crepidotus mollis，并作为靴耳属的模式种。 Kummer(1871)在其著作中描述了10种靴耳，并且靴耳属重新被定义为一类具有有色孢子、无柄或具有侧生或偏生菌柄的大型真菌。 Quélet(1872)也承认将 Crepidotus提升至属级水平，并增加了新的种类，1886年仅根据其形态学特征认为靴耳属有12种。
在以形态特征为认知手段的时代，学者们对靴耳系统位置的认识较为一致，在《菌物字典》第7版(1983年)和第8版(1995年)中将靴耳属归入靴耳科。虽然很长时间内靴耳属一直也被认为隶属于丝膜菌科，并在丝膜菌科内占据独立的族，但是对于靴耳属下框架的分类，不同学者却有不同的理解。 Singer(1947)根据担孢子表面是否具有纹饰将靴耳属分为 sect. Laevisporae和 sect. Echinospori两个组，每个组下又根据是否具有锁状联合将其继续分为4个亚组。Singer(1986)仍然采用了他1947年的分类系统，但是， Singer(1962)曾根据国际命名法规把 sect. Laevisporae改为 sect. Crepidotus。Pilát等(1948)将靴耳属定义为一类具有褐色、黄褐色或粉赭色孢子印的真菌，将其分为12个亚属，其中很多种现今已被移出靴耳属，大多数分类学家都不赞同 Pilát关于靴耳属的定义。Hesler和 Smith (1965)提出了一个不同的分类系统，把有或无锁状联合和担孢子形状作为属下分类的重要依据，根据锁状联合的有无将靴耳属分为靴耳亚属 subg. Crepidotus、斜柄亚属 subg. Dochmiopus和球形亚属 subg. Sphaerula 3个亚属，后每个亚属又根据其担孢子形态特征继续分为组和亚组，随后的分类学家多数都赞同 Singer、Hesler和 Smith关于靴耳属下的分类系统( Nishida 1989， Nordstein 1990， Ortega and Buendia 1989， Pegler and Young 1972， Pereira 1990， Singer 1973)。Senn-Irlet(1992，1993，1995)、Senn-Irlet和 Meijer(1998)又提出一个新的分类系统，在 Hesler和 Smith(1965)分类系统基础上增加了菌盖表皮结构特征作为划分亚属的依据(表2)，这一系统现在被广泛接受(Han et al.2004， Krisai et al.2002， Ripkova 2003， Takahashi 2003， Bandala and Montoya 2000a，2000b，2004，2008)。由于材料的缺乏和鉴定上的不足，早期这一类群分子系统学研究一直备受桎梏，但分类研究开展较早，近年来不断有新种发表，并且逐渐受到分类学家们的重视(Bandala et al.1999，2008a，2008b， Capelar 2011， Horak 1964， Horak and Desjardin 2004， Kasuya and Kobayashi 2011， M.ller 1945， Peck 1886， Ripkova 2002)。
表2 靴耳属的三大主流分类系统
丝盖伞属 Inocybe (Fr.) Fr.
丝盖伞属*早由 Fries作为广义的蘑菇属(Agaricus)下的一个“族”(Tribe)记录，由于一些常见的丝盖伞种类的孢子带疣突、多角形或带针刺，因此1863年 Fries将其提升为属级水平，近年来仍有许多新种发表( Ellen et al.2014， Wartchow et al.2014， Deepna and Patinjareveetti 2015
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