本册总论
偶蹄目(Artiodactyla)和鲸目(Cetacea)通常与奇蹄目、海牛目、长鼻目、蹄兔目、管齿目等一起归入有蹄类(Ungulata)(McKenna,1975)。其中偶蹄目是现生陆地哺乳动物中多样性*高的有蹄类类群,鲸目则是海洋中多样性*高的哺乳动物类群。现生鲸目(鲸、海豚、鼠海豚等)全部生活在水中,离开水无法生存,是一个非常特殊的哺乳动物类群。由于其解剖学特征特殊,并且化石非常稀少,鲸类的起源以及系统位置一直是个未解之谜。辛普森(Simpson,1945)称之为“*奇特和异常的哺乳动物”van Valen(1966)基于当时已有的化石记录提出,鲸类可能起源于古新世的踝节目中兽类。
近三十年来,随着分子生物学与古生物学研究的快速进展,鲸目与偶蹄目的系统发育关系成为新热点,并对两个类群的分类产生了重要的影响。
1993年,Thewissen与Hussain对鲸目听小骨的研究表明,所有已知化石与现生鲸类具有大致相近的听小骨(锤骨、砧骨、镫骨)形态,而与陆地生活的其他哺乳动物明显不同,古老的化石鲸类Pakicetus的听小骨介于水生的鲸类与陆地哺乳动物之间,显示出*古老的鲸类可能为两栖型,支持了偶蹄类可能是鲸类近亲的假设。
2001年,Gingench等研究了巴基斯坦中始新世地层中发现的古老鲸类Artiocetus clavis与Rodhocetus balochistanensis的肢骨化石,认为这些化石的骨胳形态特征支持鲸类可能起源于偶蹄类,古鲸类的牙齿形态与中兽类相似则可能是趋同演化的结果。同年,Thewissen等(2001)报道了巴基斯坦早始新世地层中发现的Ichthyolestespinfoldi和Pakicetus attocki,分支分析结果表明相比其他类群,鲸类*接近偶蹄类,并且支持传统意义上的偶蹄类为一单系类群。
对南亚中始新世偶蹄类类群饶兽科(Raoellidae)Indohyus属化石的研究表明,与其他偶蹄类不同,Indohyus在听小骨、前臼齿形态、肢骨密度以及牙齿稳定同位素组成等方面与鲸类相似,其生活方式可能为水中行走,系统分析结果显示鲸类与饶兽科组成姐妹群(Thewissen et al.,2007)。
多数分子生物学数据支持鲸类与偶蹄目河马科的系统发育关系密切。如果鲸类与河马科组成姐妹群,则偶蹄目不再是一个单系类群,而成了一个并系类群。为了解决分类学上的困境,有分子生物学家甚至将两个目合并为一个,并命名了一个新名称:鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)(Montgelard et al.,1997)。Montgelard等(1997)利用线粒体细胞色素b基因和12SrRNA分析了偶蹄目与鲸目的系统发育关系,两个基因的综合数据分析结果显示,鲸目与偶蹄目组成一个单系类群,如仅用线粒体细胞色素b基因则结果支持鲸目与河马科的关系近,而12SrRNA的分析结果则不支持鲸目与河马科组成单系类群。基于鲸目与河马科的关系,有人用Whippomorpha代表鲸目+河马科(Waddell et al.,1999),之后,又有人命名了Cetancodonta来取代Whippomorpha(Arnason et al.,2000)。
单纯依据形态学数据做出的分析支持偶蹄目是一个单系类群,并不支持依据分子数据得出的鲸类与河马或反刍类等是近亲的结论(Geisler,2001)。为了弥合二者的差距,2005年Geisler和Uhen将形态特征与分子数据一起,并结合地层学数据进行分析,得出的结论支持鲸偶蹄目,并认为Diacodexis是鲸偶蹄目*基干的类群。
Hassanin等(2012)依据对现生210个分类单元、183个种的线粒体基因组数据分析,得出鲸偶蹄目内亚目、次目、科、亚科、族等分类单元的单系性,鲸目与Ancodonta(Hippopotamidae)组成姐妹群,构成Whippomorpha。
Geisler等(2007)综合了鲸类归入偶蹄类的形态性状,包括具有双滑车的距骨(近端滑车关节面与胫骨远端关节、远端滑车与舟状骨关节、远端具有大的与骰骨的关节面、与跟骨载距突的关节面靠近外侧、没有外侧突起、外关节面侧向等特征)(图1),头骨上的翼蝶骨管(alisphenoid canal)在鲸类与所有陆地偶蹄类动物上缺失(Cainotherium除外),在原始鲸类与大多数偶蹄类中P4具有环绕原尖的内齿带。另外软体解剖特征上鲸类与偶蹄类也有共同的特征:肺具有两个而不是三个主支气管,阴茎骨上疏松的海绵结构通过牵缩肌的放松而勃起。
Spaulding等(2009)认为鲸目与偶蹄目的密切关系并没有使得传统意义上的偶蹄目无效,他们重新定义偶蹄目为冠类群,而不是使用全类群,认为应该正式启用Cetancodonta,并将其定义为一个冠群,包括所有河马、海豚等所有共同袓先的后裔(图2)。这样实际上使得鲸目的地位降低了。但在同一篇文章中,仅用化石形态数据分析得出的结论同样也不支持鲸类与河马类的姐妹群关系,鲸目仍然与中兽类“Mesonychia”关系更近(图3)。
分类地位下降,并不能使得偶蹄目无效,重新命名新目显然不符合国际动物命名法规。Prothero等16位学者(Prothero et al.,2022)以“On the unnecessary and misleading taxon Cetartiodactyla”为题明确提出应废弃鲸偶蹄目,理由是鲸类与偶蹄类并不是姐妹群关系,鲸类只是偶蹄类中的一个类群,考虑到分类的优先与稳定原则,应该废弃该名,建议在需要的时候采用“鲸类与其他偶蹄类”或“鲸类与陆生偶蹄类”等非正式名称。
目前已知的河马科化石记录非常少,并且*早的河马化石也只到早中新世,而*早的鲸类化石出现在始新世早期,它们之间的时代差距巨大,河马与早期偶蹄类之间的关系尚不明晰(Boisserie et al.,2005)。
导致分子生物学证据与化石形态学证据产生巨大差异的原因很多。我们认为其中一个重要的原因可能在于现生的河马与鲸类的分异度都很低,在利用现生类群的分子数据反演高阶元起源与分化过程中缺乏足够的代表性;另一个原因可能是依据分子数据与形态特征数据相结合形成的“全数据”做出的分支分析结果显然由分子数据主导。
虽然有证据表明鲸类可能与古老的偶蹄类具有较近的亲缘关系,但中间的演化环节仍然不够清晰,鲸目的祖先类型与偶蹄目有可能在始新世早期甚至更早就已经分化,然后各自*立演化。如Vislobokova(2013)分析了古老类型的偶蹄类(Dichobunoidea、Diacodexidae、Raoellidae、Archaeomerycidae)、鲸京类(Pakicetidae、Ambulocetidae、Protocetidae)以及河马科等类群,提出鲸目与偶蹄目关系密切,但已有的化石并不支持将鲸类归入偶蹄目,鲸目与偶蹄目可能各自形成*立的演化支系,共同组成单系的鲸偶蹄超目。
从目前已有的化石记录看,早期的鲸类与偶蹄类化石仍然很少,很多早期类群仅有零散的牙齿化石。重建这两个类群的系统发育关系及厘定高阶元分类问题仍需要更多的标本作为实证。因此本志书仍采用偶蹄目与鲸目。
鲸目
鲸目导言
一、概述
鲸目(Cetacea)源于拉丁词Cetus或Cetos(鲸)[来自希腊词Ketos(巨大的鱼)]。林奈(Linnaeus,1758)把鲸类称为Cete。Brisson(1762)正式命名为Cetacea。现生鲸类是高度适应水生生活的大型哺乳类类群,*小的体长1m,*大的体长超过30m,体重超过150t,是已知*大的现生动物。对水生生活的完美适应,致使鲸类的呼吸、循环、硬体形态、行为方式等产生了巨大的变化,演化出了*特的形态特征:无体毛,后肢缺如,身体呈流线型或纺锤形,多数种类具有背鳍和尾叶,鼻孔由吻端移到头骨背面,称为呼吸孔。现生鲸目分为须鲸亚目与齿鲸亚目,共有84种(Mead et Brownell,2005)
二、分类
辛普森(Simpson,1945)在哺乳动物分类时指出了鲸类分类地位的极大不确定性,将鲸类放在分类体系的什么位置上成了一个难题,只好临时采用了林奈的分类,将鲸目*立成Cohort Mutica。鲸目又细分为三个亚目:古鲸亚目、齿鲸亚目和须鲸亚目。可能受vanValen(1966)鲸类起源于蹀节目中兽类的影响,McKenna和Bell(1997)的分类方案划分出了两个亚目:
Order Cete Linnaeus,1758
Suborder Acreodi Matthew,1909
Triisodontidae Trouessart,1904
Mesonychidae Cope,1875
Hapalodectidae Szalay et Gould,1966
Suborder Cetacea Brisson,1762
Infraorder Archaeoceti Flower,1883
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