第1章 绪论
1.1 自由生活海洋线虫的研究意义
线虫为不分节,无附肢,有假体腔,具有完全消化道、神经系统和排泄系统的蠕虫状无脊椎动物,属于动物界线虫动物门 Nematoda。按照生态类型,线虫可以分为寄生生活和自由生活两大类。寄生生活线虫可以寄生在各种动植物体内,引起动植物病害,给人类造成危害。自由生活线虫可以生活在土壤、淡水和海洋沉积物中,以细菌、真菌及有机碎屑为食。其中,自由生活海洋线虫是海洋中*丰富的后生动物类群,是小型底栖生物中的优势类群,在海洋的任何底质中几乎都能发现它们的踪迹,从滨海带的高潮线一直到深海大洋的*深海沟处,从寒冷的两极直到深海脊上的高温热泉生物群落都有它们的分布。在大多数生境,自由生活海洋线虫都是数量*多的类群,占后生动物数量的 70%–90%,在某些生境中可达 90%以上。通常每平方米的海洋软底质沉积物中含有数百万条的线虫,它们的食物来源包括底栖硅藻、细菌、真菌及有机碎屑,有些种类也捕食其他小型后生动物(包括线虫)。因此,线虫可以占据不同的营养级,促进营养物质的再循环,补充新生产力对氮的需求,同时,刺激微生物的生长,加速有机质的降解,在海洋底栖生态系统的能量流动和物质循环中发挥着重要的作用。
自由生活海洋线虫较短的生活周期、较高的繁殖力和生产力、相对较广的盐度和温度、对低氧的耐受力、较高的耐污力、较低的自然死亡率、较低的呼吸损失率,以及终生底栖、种群分布与底栖环境关系密切,使其作为一种潜在的水生生态系统中人类扰动的指示生物,已经引起人们的广泛关注。尽管小型底栖动物和大型底栖动物具有一些共同的生态特性,但是小型底栖动物的许多过程发生在更小的空间尺度上和更短的时间尺度内,对环境的变化更为敏感。因此,自由生活海洋线虫作为小型底栖动物的一个重要类群,其多样性指数和群落分布格局的变化可以作为环境监测的有效工具。然而所有这些研究得以深入开展的基础是海洋线虫的分类学研究。物种是生物多样性的度量,是物种多样性*直观的体现,是基因多样性的载体和生态系统多样性的基础。因此,加强海洋线虫分类学研究是当前生物多样性研究的重要基础性工作。
1.2 自由生活海洋线虫的研究现状
线虫动物门全世界有 20 000余种,目前报道的自由生活海洋线虫有 9850余种(Hodda,2022),我国海域已鉴定近 500种。据估计我国海域自由生活线虫种类超过 1000种(张志南和周红, 2003),总体来说,我国自由生活海洋线虫分类学研究还处在初期阶段,需进一步加强。
我国自由生活海洋线虫的生态学研究始于 20世纪 80年代,以黄河口、长江口及其邻近水域的沉积动力学调查为主。1983年中国海洋大学张志南教授对青岛湾有机质污染带海洋线虫 3个新种的描述发表,开启了我国海洋线虫分类学的研究,此后,陆续有一批学者投入该领域的研究中,加强了我国海域小型底栖生物生态学和自由生活海洋线虫的分类学研究,取得了一些突破性研究成果。近年来,国家自然科学基金委员会先后支持资助了“黄海自由生活海洋线虫的分类研究”、“东海自由生活线虫的分类与多样性研究”、“南海北部自由生活线虫的分类与多样性研究”、“中国红树林湿地海洋线虫分类学研究”、“红树林湿地底栖生物多样性和环境影响机制研究”等基金项目。至今,在我国海域共鉴定自由生活线虫近 500种,包括已发表的 7个新属 158个新种(黄勇和张志南, 2019;Sun et al.,2021;Zhai and Huang,2021),其中,渤海 57种(Sun and Huang, 2021),黄海 260种,东海 300余种( Zhai et al.,2020),南海 383种(黄冕和徐奎栋, 2021),初步建立了我国黄海、东海和南海自由生活线虫种名录。
1.3 东海概况
东海位于中国岸线中部的东方,北纬 21°54′~33°17′,东经 117°5′~131°3′,纵跨温带和亚热带,是西太平洋的一个边缘海。东海的总面积为 7.7×105km2,平均水深为 349m,*深可达 2719m。东海北界以长江口北岸的启东角至韩国济州岛西南角的连线与黄海分界。东北部经朝鲜海峡、对马海峡与日本海相通。东海东面以九州岛、琉球群岛和台湾岛连线为界,与太平洋相邻接。东海南界以广东南澳岛与台湾岛南端的鹅銮鼻连线与南海分界。东海大陆架十分宽阔,总体北宽南窄,从大陆向海平缓倾斜,为世界上*广阔的大陆架之一,面积可占东海的 2/3。东海西有广阔的大陆架,东有深海槽,兼有浅海和深海的特征,但以浅海特征比较显著(冯士筰等,1999)。
东海是我国入海河流*多的海区,长江对东海的影响极其重要,此外,还有钱塘江和闽江等,大量河流的汇入为东海带来了丰富的沉积物。表面沉积自西向东形成与海岸线平行的 3个带:近岸细粒沉积物带,中间粗粒沉积物带和外海粗粒沉积物带。长江口邻近陆架区域中值粒径表现为东粗西细、北粗南细的分布格局(杨云平等, 2014)。东海西南陆架表层沉积物由岸向海粒度变粗,而且细粒与粗粒沉积物之间存在明显的界限。海洋表层沉积物中重金属含量的空间分布主要受到物质来源以及水动力条件的控制(许昆灿等,1982)。东海北部海域沉积物 Cu、Cd、Pb、Cr、Zn、Hg 6种重金属元素的空间分布有近岸高、远岸低的特点。东经 123°以东海域重金属含量明显降低。沉积物重金属的这种空间分布格局也受到沉积物粒度和有机碳含量的重要影响,重金属的高值区与有机碳含量的高值区以及细颗粒沉积物区相对应,低值区与粗颗粒沉积物区相对应(杨显辉和金爱民,2019)。东海的西岸是中国福建、浙江和台湾沿岸,岸线曲折,港口和海湾众多,其中*大的海湾是杭州湾。海岸类型北部多为侵蚀海岸,也有港湾淤泥质海岸,南部出现红树林海岸。潮汐类型主要为正规半日潮,舟山群岛附近为不正规半日潮。
主要参考文献
冯士筰, 李凤岐, 李少菁. 1999. 海洋科学导论. 北京: 高等教育出版社.
黄冕, 徐奎栋. 2021. 南海自由生活线虫分类及单宫目线虫系统发育研究 . 青岛: 中国科学院海洋研究所博士研究生学位论文.
黄勇, 张志南. 2019. 中国自由生活海洋线虫新种研究. 北京: 科学出版社.
许昆灿, 黄水龙, 吴丽卿. 1982. 长江口沉积物中重金属的含量分布及其与环境因素的关系 . 海洋学报, 4(4): 440-449.
杨显辉, 金爱民. 2019. 东海北部表层沉积物重金属地球化学研究. 科技通报, 35(6): 32-40, 46.
杨云平, 李义天 , 樊咏阳. 2014.长江口前缘沙洲演变与流域泥沙要素关系. 长江流域资源与环境, 23(5): 652-658.
张志南, 周红. 2003. 自由生活海洋线虫的系统分类学. 青岛海洋大学学报, 33(6): 891-900.
Hodda M. 2022. Phylum Nematoda: a classification, catalogue and index of valid genera, with a census of valid species. Zootaxa, 5114(1), 1-289.
Sun J, Huang M, Huang Y. 2021. Four new species of free-living marine nematode from the sea areas of China.Journal of Oceanology and Limnology, 39(4): 1547-1558.
Sun Y, Huang Y. 2021. Paragnomoxyala papillifera sp. nov. (Nematoda: Monhysterida) from the Bohai Sea, China. Journal of Oceanology and Limnology, 39(3): 1085-1090.
Yang X H, Jin A M. 2019. Heavy metal geochemistry of surface sediments in the Northern East China Sea. Bulletin of Science and Technology, 35(6): 32-40, 46.
Zhai H X, Huang Y. 2021. Description of new species of Acantholaimus Allgén, 1933 (Nematoda) from Jiaozhou Bay of China. Cahiers de Biologie Marine, 62(1): 59-64.
Zhai H X, Sun J, Huang Y. 2020. Two new Rhabdocoma species (Trefusiidae, Enoplida, Nematoda) from the East China Sea. Cahiers de Biologie Marine, 61(2): 229-238.
第2章 自由生活海洋线虫的形态结构
2.1 形态大小
自由生活海洋线虫是生活在海洋底栖沉积物中的一种小型无脊椎动物,通常身体较小,不分节,雌雄异体,呈长梭形。身体双层套管状,外管为体壁,由角皮、皮层和纵向肌肉层组成;内管为消化系统,由口腔、咽、肠和肛门组成。两层管壁之间为一个充满液体的腔体,称为假体腔,其中包含许多细胞和其他器官,如腹腺细胞、精巢、卵巢等(Platt and Warwick,1988;Decraemer et al.,2014)。自由生活海洋线虫通常体长约 1mm,而一些较大的种类,如一些附植线虫,体长可达数毫米。迄今为止,有记录的*小种类是 Hapalomus minutes(Steiner,1916)Lorenzen, 1969的雌体,体长只有 82μm,而*大种类是 Cylicolaimus magnus(Villot,1875)de Man, 1889,体长可达 34mm。
已知的大多数自由生活海洋线虫身体为细长的梭状,两端尖细。艾普西隆线虫科 Epsilonematidae和龙线虫科 Draconematidae的体形分别为“ ε”形和“s”形,咽部和身体中部膨大。项链线虫属 Desmoscolex身体角皮具有明显的环带(图2.1)。身体有背腹之分,两侧对称,横截面近乎圆形。腹侧具有排泄孔、雄体泄殖腔或雌体雌孔和肛门(Decraemer et al.,2014)。
2.2 体壁特征
线虫的体壁由角皮、皮层和纵向肌肉层组成。表皮光滑或具有横向环纹。在许多物种中有不规则排列或成行排列的点(斑点),这些点可能只局限分布于表皮的侧面,称为侧装饰。在某些物种中,表皮具有气孔和翼状结构。
2.3 感觉器官
线虫有大量的感觉结构,统称为感器(sensillum)或感觉器官,其形态可能不同。长的毛发状感器称为刚毛( seta),短的乳头状感器称为乳突( papilla)。身体表面的感器呈纵向排列或随机分布。尾部的感器可能比身体其他部分的感器长而粗壮,称为尾刚毛。尾部顶端的特殊感器称为尾端刚毛。头与咽中部之间的区域常称为颈,此处的刚毛称为颈刚毛。
前感器由两圈唇部感器、一圈头感器和一对侧面的化感器组成。头感器的排列具有固定的模式。第一圈为 6个内唇感器(正侧位 2个,亚侧位 4个)环绕在口的周围,通常呈乳突状或很短的刚毛状。第二圈为 6个外唇感器,通常呈刚毛状。第三圈为 4个(亚腹侧 2个,亚背侧 2个)感器,通常为刚毛状,因此称为头刚毛。这种前感器的排列为 6+6+4的典型模式(图2.2B)。
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