第一章绪论
　　在第一次青藏高原综合科学考察(20世纪70～90年代)中较系统地调查了青藏高原典型森林的物种组成、分布、主要树种生态特性以及森林病虫害等，《西藏植被》和《西藏森林》等一系列专著相继出版，使大众对青藏高原森林植被有了基础的认识，回答了“有多少类型、主要分布在哪里”等问题。近几十年来，气候异常变暖、采伐及放牧等活动增强，高原森林生态系统受到全球气候变化和人类活动的双重影响。然而，依然不清楚近100年来这些森林生态系统结构与格局发生了哪些显著变化。2000年以来，各地区逐步实施了天然林保护工程，原来大面积的采伐迹地生态恢复情况如何、森林类型和面积是否发生了变化等问题对于加强和完善区域生态安全屏障建设，服务国家战略目标和地方经济社会发展具有重要意义。因此，针对以上问题，有必要组织第二次森林生态系统综合科学考察，科学评价青藏高原生态系统的变化。
　　基于习近平总书记致第二次青藏高原综合科学考察贺信中“揭示青藏高原环境变化机理，优化生态安全屏障体系”的指示精神，在科考项目首席、协调小组和科考办的推动下，中国科学院青藏高原研究所、中国科学院昆明植物研究所、中国科学院地理科学与资源研究所和西藏农牧学院的森林生态和生物多样性专家联合组建了“藏东南生态系统与生物多样性”科考分队。此次科考以考察藏东南完整森林生态系统(intact forest ecosystem)变化和植物资源为主题，旨在揭示全球变暖背景下藏东南森林生态系统结构与格局的变化。
　　受南亚季风暖湿气流的强烈影响，藏东南和喜马拉雅山脉南侧一带形成了以森林为优势种群的生态系统。其中，藏东南森林覆盖率约46%，为我国第三大林区，具有林型复杂和多样性、垂直地带性分异明显、生物生产量高等特点。藏东南森林是我国生态安全屏障建设的重点对象，是维护区域生物多样性和支撑人类生存环境的重要生态保障。认识气候变化背景下青藏高原森林生态系统的变化及其适应策略，进一步提升生态屏障潜力，加强生态保护，是藏东南生态系统科考的主要目标。尤其是，如何保护完整森林生态系统是目前面临的*紧迫的任务。
　　完整森林生态系统是指未受到人类活动显著影响的、面积较大的且较为完整的森林区域。这类森林有着极高的生态价值，但因为从古至今的采伐与开发，中国的完整森林已经所剩无几，其中藏东南是我国仅存的几片完整森林分布区之一(Potapov et al.，2017)。我国完整森林面积仅占森林面积的4.9%，其中连续分布面积*大的完整森林生态系统(11459km2)位于藏东南墨脱县、错那县和隆子县境内(李林夏，2013)。这些仅存的、稀有的完整森林生态系统也是全球森林蓄积量*高的系统之一，具有重要的研究和生态价值，是探讨气候变化对天然林影响的理想模板。尤其是，藏东南保存的较大面积的完整森林生态系统是人类宝库，可以帮助人类更好地理解自然生态系统变化。完整森林生态系统对全球气候变化响应具有潜在的敏感性，容易捕捉全球变化影响的早期信号，可以发挥其对人类认识自然生态系统变化及其在气候变化下敏感性与脆弱性上的窗口作用。从这种意义上来讲，开展藏东南完整森林生态系统变化的调查研究，是国际森林生态研究的前沿领域，是了解气候变化背景下，天然林生态系统结构与格局变化的理想区域。因此，藏东南生态系统与生物多样性科考分队的主要考察对象为藏东南完整森林生态系统，通过多种研究方法，旨在揭示不同时间尺度上这些生态系统的结构与格局变化。
　　藏东南森林具有独*的垂直景观和多谱特征。在南亚季风水汽通道的影响下，藏东南同时拥有全球纬度*高的热带森林、海拔*高的高山树线(alpine　treeline)以及*完整的植被垂直带谱，在50km直线距离上发育了从北极到赤道的地球微缩景观，是认识气候变化对森林生态影响的指示模板。依托中国科学院野外台站藏东南高山环境综合观测研究站和中国科学院加德满都科教中心，中国科学院高寒生态重点实验室围绕藏东南和喜马拉雅山区高山树线开展了一系列国际前沿性的研究工作。研究认为，变暖有利于树线位置的上升，但树线的爬升速率受到种间关系的调控(Liang et al.，2016b)；尽管从全球尺度上看，温度是驱动高山树形成和变化的关键气候因子，喜马拉雅山南坡存在干旱胁迫导致的阔叶树种高山树线(Liang et al.，2014)，并且树线上升速率受到春季降水的调控(Sigdel et al.，2018)。这些研究促进了对青藏高原高山树线变化格局及其驱动机制的了解。然而，迄今中国学者并没有充分发挥这些垂直植被带的研究特色与优势。第二次青藏高原综合科学考察中垂直植被带的研究应该作为重点科考对象之一。
　　藏东南是全球生物多样性的热点地区之一(Myers et al.，2000)。在藏东南墨脱一带热带成分在此达到分布的北界，温带成分在此达到其分布点下界，不同区系成分的交汇贯通、分化发展，是热、温带两大植物区系的结。据1983～1987年出版的《西藏植物志》记载，西藏全区共有维管束植物208科1258属5766种，其中藏东南是生物多样性*丰富的地区。1974年，第一次青藏高原综合科学考察队首次进入墨脱考察，陈伟烈和张新时等发现南迦巴瓦峰南坡基带是由千果榄仁(Terminalia myriocarpa)、小果紫薇(Lagerstroemia minuticarpa)和阿丁枫(Altingia chinensis)组成的热带半常绿雨林，揭开研究墨脱植物的序幕；1980年，中国科学院植物研究所等开展墨脱植被和植物区系考察，采集维管束植物3000余号，发现诸多新类群和新分布；1982～1983年，中国科学院组织南迦巴瓦登山科考，李渤生、倪志诚、程树志、苏永革等进入墨脱越冬考察，获取大量第一手资料。此后，徐风翔、郑伟烈、韩维栋、姚淦、易同培等对墨脱植物进行过研究；1992年9月～1993年6月，孙航、周浙昆、俞宏渊历时9个月考察，遍及墨脱县所有的乡镇，共采集标本7100号、30000余份，活体材料700多份；此后，中国科学院植物研究所等单位的许多科研人员多次进入墨脱考察，发现一些新类群和新分布类群。值得强调的是，孙航等基于9个月的墨脱越冬科考，在《雅鲁藏布江大峡弯河谷地区种子植物》中记录种子植物180科726属1679种(包括36余种外来种或栽培种)，其中发现2个西藏新记载的科，40种新记载的属及140个在我国也是新记载的种。杨宁和周学武(2015)在《墨脱植物》中记录有种子植物178科755属1819种(包括亚种、变种与变型)。以上科考对物种组成和生物多样性沿海拔分布格局有比较清晰的认识。然而，依然不清楚气候变化是否导致了垂直梯度带上生物多样性分布的变化。此次藏东南生态系统与生物多样性科考分队建立了墨脱垂直带谱上固定监测样地，为开展气候变化背景下的生物多样性变化研究提供科学基础支撑。
　　近几十年来，随着交通条件改善及资源开发利用增强，该区植被受到全球气候变化和人类活动的双重影响。2000年以来，藏东南地区逐步实施了天然林保护工程。采伐迹地生态恢复情况如何？人类活动的影响是否加剧生物入侵种的生态威胁？这些问题对于科学评估全球气候变化和人类活动影响下加强和完善区域生态安全屏障建设具有重要意义。本次科考以藏东南色季拉山采伐迹地和墨脱热带季雨林退耕还林迹地作为代表性研究对象，开展了初步的调查研究。
　　科考报告包括藏东南森林生态系统与生物多样性科考的背景和意义、藏东南植被垂直带上森林生长变化、过去200年来藏东南高山树线种群结构与格局变化、藏东南杜鹃灌木的生长变化特征、藏东南森林生物量变化、藏东南垂直带上的生物多样性变化、藏东南特色药用植物与大型真菌资源利用与保护、藏东南特色观赏植物资源调查(以兰科为例)、藏东南高风险外来入侵种及其安全性调查和藏东南干扰迹地森林更新与恢复。
　　本书内容是科考队员过去多年在藏东南研究成果的系统总结，也包括2018年3次野外科考的研究成果。野外科考所建立的固定样地将为后续科学监测、追踪生态系统结构与格局的变化起到标杆作用。在2018年10～12月的墨脱科考期间，所有的科考队员在恶劣的天气条件下冒雨工作，克服蚂蟥、蜱虫和蚊虫的身心干扰，坚定而有效地完成了野外科考任务，以实际行动践行了老一辈科学家的青藏科考精神，锤炼了一批能承担第二次青藏高原综合科学考察重任的青年科考队员。
　　第二章藏东南植被垂直带上森林生长变化
　　本章与第3章、第4章及第5章部分内容集中于藏东南色季拉山区，特此对色季拉山的地理位置、气候特征、植被与土壤特征以及研究中所使用的气象数据来源进行详细介绍。
　　2.1.藏东南色季拉山概况
　　2.1.1.地理位置
　　色季拉山(29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E)位于西藏自治区林芝市以东(图2.1)，属于念青唐古拉山脉，是尼洋河流域与帕隆藏布江的分水岭，为川藏公路所跨越。其山体主要呈西北—东南走向，*高峰海拔5300m，*低处位于帕隆藏布峡谷，海拔约2000m。
　　图2.1研究区域
　　研究区域位于色季拉山东部的急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)分布垂直带上，其海拔范围从3550m延伸至4400m(图2.1)。此外，该研究区域距离中国科学院野外台站藏东南高山环境综合观测研究站约16km，距离林芝市约60km，比较适于开展野外调查工作。
　　2.1.2.气候特征及气象数据来源
　　由于雅鲁藏布江水汽通道作用，印度洋暖湿气流能够沿河谷进入并影响色季拉山区(杨逸畴等，1987)，给该区域带来了丰沛的降水。总体来说，色季拉山区的气候以冷湿为主；而春季少雨、夏秋雨丰、雨热同期、冬季寒冷为各季节的气候特征。
　　据林芝市气象站的数据资料记录，1960～2018年林芝市年平均降水量为666.5mm，其中有68.8%发生在6～9月。7月和1月分别是一年中温度*高和*低的月份，这两个月份的平均大气温度分别为16.0℃和0.7℃。林芝市气象数据还显示，1960～2018年不同季节的气温均有明显上升趋势(图2.2)。
　　图2.2林芝市不同季节的温度变化趋势(1960～2018年)
　　布设在急尖长苞冷杉树线附近的自动气象站(海拔4390m，图2.1)显示，2007～2009年的年平均气温分别为0.6℃、0℃和0.8℃，年降水量分别为882mm、960mm和754mm。降雪发生在当年11月至次年的5月，积雪深度为50～100cm。2006年11月至2010年5月日平均气温在–15～10℃之间(Liuetal.，2011)。树线上生长季10cm土壤温度接近全球树线的10cm土壤温度均(6.5±0.7℃)(Shietal.，2008)。此外，树线过渡带的平均风速为0.9±0.1m/s，*大风速为3m/s。每年的太阳辐射总通量为6300MJ/m2，全年太阳辐射滞留时间可达2022小时(Wang and Zhang，2011)。
　　本节所使用的两份气象数据来自不同的地点。第一份气象数据来自林芝气象站(图2.1)，它位于林芝市附近的雅鲁藏布江河谷内，海拔3000m左右。第二份气象数据来自一自动气象站，它位于色季拉山东坡的树线过渡带附近，海拔4390m。两份气象数据可指示不同的环境状况。林芝市气象数据从1960年开始，反映了过去近60年来林芝市的气候变化状况；而自动气象站从2007年开始工作，其数据记录反映了色季拉山树线过渡带内的微环境状况。
　　不同海拔上的年际或季节高生长变化研究用到了林芝市气象站及自动气象站数据。各海拔的年际高生长变化反映的是每年的高生长状况，它与区域气候紧密联系，因此本节采用林芝市气象站数据。各海拔的季节高生长变化反映的是生长季内的高生长物候变化情况，在很大程度上受到山地微环境状况的影响，因此此项研究采用树线自动气象站数据。需要指出的是，林芝市气象站数据与自动气象站数据之间有显著的正相关关系(两个气象站的温度、降水因子

目录
第1章　绪论　1
第2章　藏东南植被垂直带上森林生长变化　5　
2.1　藏东南色季拉山概况　6　
2.1.1　地理位置　6　
2.1.2　气候特征及气象数据来源　6　
2.1.3　植被与土壤　8　
2.2　藏东南急尖长苞冷杉的年高生长和*大树高沿海拔梯度的变化　10　
2.2.1　样点选择及数据采集　11　
2.2.2　海拔梯度上的树高变化　13　
2.2.3　各海拔范围内树木的高生长序列　14　
2.2.4　高生长序列与气候因子间的相关性　17　
2.2.5　小结　20　
2.3　藏东南急尖长苞冷杉径向生长及其与环境和树龄关系　20　
2.3.1　树轮采集、处理与年表建立　23　
2.3.2　树轮宽度变化特征　25　
2.3.3　树轮宽度随海拔、坡向的变化特征　27　
2.3.4　树轮宽度随树龄的变化特征　33　
2.3.5　小结　36　
2.4　藏东南海拔梯度带上急尖长苞冷杉年断面积生长量的变化　37　
2.4.1　年断面积生长量的测定方法　37　
2.4.2　年断面积生长量变化特征及其与树轮宽度的对比　37　
2.4.3　年断面积生长量与海拔、气候的关系　38　
2.4.4　小结　39
第3章　过去200年来藏东南高山树线种群结构与格局变化　41　
3.1　高山树线变化研究进展　42　
3.1.1　树线的定义和类型　43　
3.1.2　气候影响型树线　44　
3.1.3　树线如何响应气候变化　45　
3.1.4　基于不同手段的树线研究进展　47　
3.2　过去200年来藏东南急尖长苞冷杉树线变化　52　
3.2.1　样地设置与数据分析　52　
3.2.2　急尖长苞冷杉种群的年龄结构　54　
3.2.3　树线动态及更新的潜在驱动机制　59　
3.2.4　小结　61　
3.3　变暖背景下藏东南急尖长苞冷杉种群竞争与树线格局　61　
3.3.1　野外调查与统计分析方法　62　
3.3.2　树木年龄类的时间、空间格局　65　
3.3.3　树高对种群更新的影响　68　
3.3.4　种内空间关系　68　
3.3.5　种群更新与气候的关系　68　
3.3.6　种群结构与树线格局的驱动机制　70　
3.3.7　小结　72
第4章　藏东南杜鹃灌木的生长变化特征　73　
4.1　藏东南薄毛海绵杜鹃形成层季节活动及其低温阈值　74　
4.1.1　杜鹃灌木形成层季节活动监测方法　74　
4.1.2　木质部分化关键日期　77　
4.1.3　径向生长季节动态　79　
4.1.4　形成层活动限制因子及阈值特征　80　
4.1.5　小结　82　
4.2　藏东南色季拉山薄毛海绵杜鹃灌木年轮气候学研究　82　
4.2.1　灌木年轮气候学研究方法　83　
4.2.2　杜鹃灌木年表特征及其对气候变化的响应　85　
4.2.3　小结　89　
4.3　色季拉山薄毛海绵杜鹃和岩白菜比叶重及相关叶性状随海拔的变化特征　89　
4.3.1　叶性状测定方法　91　
4.3.2　叶性状的海拔变化及其相互关系　93　
4.3.3　基于叶性状的海拔变化探索植物对高寒环境的适应策略　95　
4.3.4　不同生活型物种比叶重的变化原因　98　
4.3.5　常绿物种占据高山带的生态学意义　99　
4.3.6　小结　100
第5章　藏东南森林生物量变化　101　
5.1　藏东南色季拉山急尖长苞冷杉树线地上生物量随海拔的变化　103　
5.1.1　研究区域和生物量估算方法　104　
5.1.2　群落结构特征及地上生物量随海拔的变化　104　
5.1.3　地上各器官生物量及其分配比例沿海拔的变化　107　
5.1.4　小结　108　
5.2　藏东南雪层杜鹃灌丛生物量估算　108　
5.2.1　灌丛生物量估算方法　109　
5.2.2　雪层杜鹃的个体生物量　111　
5.2.3　雪层杜鹃群落水平的生物量　112　
5.2.4　小结　113　
5.3　西藏森林遥感分类及生物量碳密度变化格局　114　
5.3.1　遥感分类及生物量碳密度估算方法　116　
5.3.2　西藏森林生物量碳密度分布格局及动态变化分析　127　
5.3.3　小结　128
第6章　藏东南垂直带上的生物多样性变化　129　
6.1　南迦巴瓦峰地区种子植物多样性的海拔格局及其潜在机制研究　130　
6.1.1　南迦巴瓦峰地区种子植物多样性的海拔格局研究方法　131　
6.1.2　物种分布的整体格局与环境因子关联性　135　
6.1.3　不同生活型物种分布格局与环境因子关联性　137　
6.1.4　不同分布范围物种分布格局与环境因子关联性　138　
6.1.5　不同生物地理属性物种分布格局与环境因子关联性　138　
6.1.6　小结　139　
6.2　苔藓植物与地衣海拔分布格局　140　
6.2.1　苔藓植物海拔分布格局　140　
6.2.2　地衣海拔分布格局　141　
6.2.3　小结　151　
6.3　植物生物多样性与功能属性的关系：以刺性状为例　152　
6.3.1　带刺植物多样性格局研究方法　153　
6.3.2　有刺植物比例海拔梯度格局　155　
6.3.3　不同生活型间有刺植物海拔梯度格局　155　
6.3.4　刺的产生与植食性哺乳动物间的关联性　157　
6.3.5　植物–动物相互作用对认识物种多样性格局的意义　158　
6.3.6　小结　158
第7章　藏东南特色药用植物与大型真菌资源利用与保护　161　
7.1　藏东南色季拉山药用种子植物区系研究　162　
7.1.1　药用植物调查方法　162　
7.1.2　药用种子植物基本组成　163　
7.1.3　药用种子植物区系的地理分布　164　
7.1.4　药用种子植物区系特征　169　
7.1.5　小结　170　
7.2　藏东南色季拉山野生药用植物资源多样性及其利用　170　
7.2.1　药用植物资源多样性调查方法　171　
7.2.2　色季拉山野生药用植物资源组成　172　
7.2.3　色季拉山野生药用植物资源药用部位及功能分析　174　
7.2.4　野生民族药用植物资源　178　
7.2.5　色季拉山野生药用植物资源特征　179　
7.2.6　小结　181　
7.3　色季拉山珍稀濒危野生药用植物资源优先保护序列建议　181　
7.3.1　野生药用植物资源优先保护序列调查方法　182　
7.3.2　色季拉山珍稀濒危野生药用植物分布现状及致濒原因　184　
7.3.3　不同药用功能保护植物的保护级别分析　189　
7.3.4　不同药用部位珍稀濒危野生药用植物的保护级别分析　190　
7.3.5　色季拉山珍稀濒危野生药用植物的保护建议　190　
7.3.6　小结　191　
7.4　藏东南墨脱垂直带上大型真菌资源　192　
7.4.1　大型真菌资源调查方法　192　
7.4.2　墨脱大型真菌分布特点　193　
7.4.3　墨脱药食真菌资源开发与利用　194　
7.4.4　墨脱特殊用途真菌资源　204　
7.4.5　小结　206
第8章　藏东南特色观赏植物资源调查：以兰科为例　207　
8.1　西藏东南部色季拉山兰科植物的区系特征和物种多样性　208　
8.1.1　色季拉山兰科植物多样性调查方法　208　
8.1.2　色季拉山兰科植物多样性总体特征　209　
8.1.3　色季拉山兰科植物生活型和资源量分析　209　
8.1.4　色季拉山兰科植物垂直分布格局　212　
8.1.5　色季拉山兰科植物区系成分分析　213　
8.1.6　小结　214　
8.2　墨脱植被垂直带上主要兰科植物调查　215　
8.2.1　墨脱垂直带上兰科植物调查方法　216　
8.2.2　新增种类　217　
8.2.3　墨脱兰科植物种类组成　217　
8.2.4　墨脱兰科植物多度的海拔梯度变化　218　
8.2.5　墨脱兰科植物种沿海拔梯度的相似性系数　219　
8.2.6　墨脱兰科植物生态类型分布特点　220　
8.2.7　不同海拔段兰科植物区系成分　222　
8.2.8　区系平衡点　223　
8.2.9　兰科植物“单峰”垂直分布格局成因分析　224　
8.2.10　小结　224
第9章　藏东南高风险外来入侵种及其安全性调查　227　
9.1　林芝地区恶性入侵植物“印加孔雀草”的调查和治理建议　228
9.1.1　印加孔雀草国内外分布现状　228
9.1.2　印加孔雀草的生物学特征及经济价值　229
9.1.3　印加孔雀草入侵性评估　229
9.1.4　印加孔雀草的来源　234
9.1.5　印加孔雀草在西藏的危害面积　234
9.1.6　印加孔雀草的防控措施建议　234
9.1.7　治理印加孔雀草的意义　236
9.2　墨脱入侵植物藿香蓟　236
9.2.1　藿香蓟调查现状　236
9.2.2　地理分布及控制机制　237
9.2.3　藿香蓟的利用价值　238
第10章　藏东南干扰迹地森林更新与恢复　241
10.1　藏东南亚高山暗针叶林采伐与火烧迹地森林更新调查　242
10.1.1　亚高山针叶林更新调查方法　243
10.1.2　采伐和火烧迹地更新特点　244
10.1.3　小结　248
10.2　1950年察隅—墨脱MW8.6级地震后树木的生长与恢复　249
10.2.1　地震后树木生长与恢复的研究方法　250　
10.2.2　树木生长–气候关系　252　
10.2.3　墨脱冷杉对1950年察隅—墨脱地震的生长响应　253　
10.2.4　小结　256　
10.3　热带季雨林次生演替变化　256　
10.3.1　热带季雨林次生演替调查方法　257　
10.3.2　自然因素导致的次生演替　258　
10.3.3　刀耕火种引起的次生演替　258　
10.3.4　次生演替序列物种组成变化　259　
10.3.5　热带季雨林胸径结构分布特征　260　
10.3.6　小结　261
参考文献　263
附图　307