《长蛸生物学》以中国海洋大学贝类遗传育种研究团队近十几年来的主要研究进展为基础，详细阐述了长蛸分类地位和地理分布、外部形态与内部构造、生态习性与捕食特性、应激与免疫、丛集球虫病与防控、摄食与营养，系统分析了长蛸细胞遗传学特征、群体遗传与系统发生，全面论述了长蛸繁殖生物学、人工苗种繁育，以及长蛸养成和越冬、增殖放流和资源保护，为实现长蛸“人工育苗-生态养护-资源评估”的有机统一奠定了理论基础。

　　第一章　绪论
第一节　长蛸分类地位与分布
一、蛸科动物分类概况
蛸科（Octopodidae）隶属软体动物门（Mollusca）头足纲（Cephalopoda）八腕目（Octopoda）。蛸科是头足纲中最大的科（物种数占头足纲近1/2），也是八腕目中唯一营底栖生活的科，物种多样性极为丰富，具有有效种名296种（Sauer et al.，2021），从北极到南极、从潮间带到500m深海都有代表性物种（Jereb et al.，2013；Allcock et al.，2015），涵盖了我国所有经济蛸类，如长蛸（Octopus minor）、中华蛸（O. sinensis）、短蛸（Amphioctopus fangsiao）、中国小孔蛸（Cistopus chinensis）等。我国利用蛸类资源的历史悠久，在分类、形态解剖、系统发育等基础研究方面做了大量工作（董正之，1978，1988a；李复雪，1983；吴常文和吕永林，1995；徐凤山，2008；陈新军等，2009；Cheng et al.，2012，2013；Dai et al.，2012；Zheng et al.，2012；Lu et al.，2013），但物种鉴定错误多，存在严重的同物异名或异物同名现象，且中国南海物种分类鉴定问题尤其突出（Norman and Lu，2000）。此外，蛸科种属关系混乱、系统演化关系不明等问题亟待解决。
近20年来，国际上蛸科动物分类系统发展迅速，分类体系进一步完善（Norman and Sweeney，1997；Norman and Lu，1997）。Norman和Hochberg（2005）指出蛸科命名物种（nominal species）有374种，其中有效种（valid species）186种，其余的180多种尚未科学描述（undescribed species）。董正之（1988b）在《中国动物志　软体动物门　头足纲》中记录了中国蛸科3属15种；Lu等（2012）记录了蛸科22种，最新整理的数据显示中国海域头足类记录的有效现存种达154种，其中蛸科10属36种（郑小东等，2023）。
除蛸属个别物种外，迄今蛸科大部分类群的研究仍处于半空白状态，大量未明物种有待研究。由于蛸类身体柔软，形态特征受生境影响变化极为多样，如体色、体表斑纹、眼棘突等，经固定处理（多采用福尔马林、乙醇或异戊醇等）后，这些重要的形态学特征变得不明显，甚至消失。缺乏稳定的量化特征是目前蛸科第一分类的最大难点，因此蛸科动物是国际动物分类学和系统学中研究困难最大的类群之一，代表性的疑难种、属（类）有长腿蛸群（图1-1）。
齿舌和颚片作为蛸类仅有的坚硬结构，形态稳定性强，可以为分类学提供更有效的数据。Smale等（1993）根据角质颚表面刻痕的不同辨别了11种分布在南非海域的蛸，并认为角质颚表面形态特征可用作种的鉴定。Ogden等（1998）测量了蛸科的角质颚，结合分子电泳结果综合分析了角质颚在鉴定亲缘关系及分类上的重要性，最终认为角质颚形态特征分析是蛸类属级分类鉴定的有力工具。Lu等（2002）通过分析75种1596个澳大利亚南部头足类样品的颚片来进行头足类物种的鉴定，以期提供一种对澳大利亚南部长须鲸食性研究的方法。Xavier（2007）指出，现阶段利用颚片来进行头足类物种鉴定仍存在一定困难，未来需要更多样品的采集，加强颚片研究者与头足类分类学家的联系，以及更新有关颚片分类指导手册。
DNA条形码为研究物种遗传与进化规律提供了海量数据，在物种快速鉴定、新种和隐存种发现等方面有着显著的优势（Schindel and Miller，2005），也为蛸类分类学和系统学研究注入了新鲜血液（Allock et al.，2010，2011）并取得了较好成效（Carlini et al.，2001；Strugnell et al.，2005，2009，2013；Zheng et al.，2012；郑小东等，2015），如对物种的再描述等（Allock et al.，2006）。尽管有学者认为DNA条形码技术将会取代传统分类学（Ebach and Holdrege，2005），但主流观点则认为此技术只是作为一种新性状来构建物种分类系统（Hebert and Gregory，2005），以全新视角弥补传统分类学的不足（Hcj，2002），实现物种遗传序列信息与形态分类特征的有机结合（Vogler and Monaghan，2007；Hajibabaei et al.，2007），对物种的精准鉴定和分类地位的确立依赖于对蛸科各属系统发育方面的深入研究（Boyle and Rodhouse，2005）。此外，物种生态学数据也将成为物种鉴定的重要参考（Young et al.，1998）。因此，将形态分类学、DNA条形码技术和生态学资料有机结合，进行整合分类，将成为进行蛸科动物研究的新途径。
二、分类地位
（一）命名
传统的形态学特征，如体长、腕长、胴长、腕间膜长、吸盘数等测量指标，由于具有操作简单、数据易获取等优点，在描述其物种地理性变异、分类及系统发生等方面广泛使用。特别是在20世纪，蛸科分类学研究几乎完全停留在以外部形态和内部结构，结合体表及行为方式等为依据的形态学研究上。对于长蛸的形态学描述，Sasaki（1920）首次较为全面地描述了Polypus macropus var. minor这一新种，也就是现在所称的“长蛸。后来，Sasaki（1929）再次对该物种进行了描述，并发现了该物种中存在三个亚种：Polypus variabilis sp. nov. minor、Polypus variabilis sp. nov. pardalis和Polypus variabilis sp. nov. typicus，即现在的：Octopus minor minor、Octopus minor typicus和Octopus minor pardalis。
长蛸命名中的同物异名还有：Polypus variabilis var. typicus（Sasaki，1929）；Polypus macropus（Wulker，1910）；Octopus macropus（Ortmann，1888; 张玺和相里矩，1936）；Octopus variabilis（张玺等，1955；董正之，1988b）。现如今，长蛸的模式标本采自日本的骏河湾（Suruga Bay）（34°40′45″N、138°18′30″E）（Sasaki，1929）。采用传统方法对蛸类进行鉴定、分类难度大，且异物同名、同物异名现象严重，许多同物异名一直沿用至今。
（二）分类学特征
Sasaki（1920）描述长蛸身体细长呈梭形，表面具细微的疣状颗粒，身体两侧无横脊，腹部无纵行沟，外套膜开口很大；头部几乎与身体等宽，鳃片数15～17个；漏斗小且细长，漏斗器呈双“V型；各腕长短不一，腕式为1＞2＞3＞4，最长的一对腕约为胴长6～7倍；腕间膜不发达，腕间膜长度随腕长变化而变化；吸盘清晰且稀疏，在腕上交替排列；雄性右侧第三腕基部茎化，明显短于左侧第三腕，茎化腕明显，腕端部特化为匙形舌叶，具有较密集的横向沟槽，长度约占腕长的1/7；茎化腕有21～24对吸盘，这是迄今为止长蛸区别于其他蛸最直观、明显的特征。
Norman和Hochberg于2005年提出将长蛸从蛸属（Octopus）移到丽蛸属（Callistoctopus）的建议。Takumiya等（2005）通过部分线粒体基因（16S rDNA、12S rDNA和COⅠ）对日本海域的15种蛸科动物进行聚类分析，结合形态学特征，证实了长蛸与其他长腕型蛸类聚为一支，验证了长蛸属于丽蛸属这一说法的可能性。Kaneko等（2011）采用线粒体COⅠ和COⅢ序列研究了日本及相邻沿海蛸科7属34种，建议将长蛸归于丽蛸属。Cheng等（2012，2013）报道了长蛸线粒体全序列，阐述其进化地位接近丽蛸属。Ho等（未发表结果）采集了台湾东北、西部以及西南海域3个长蛸种群，根据形态和线粒体COⅠ序列比对后发现台湾东北群是长蛸[24]，另外2个群的分子拓扑结构显示存在种间差异。我们采集了辽宁、山东、江苏、浙江、福建、台湾宜兰沿海等10个长蛸地理群体样品，采用形态学多元分析和微卫星DNA标记技术，结果显示总遗传分化系数（Fst）较高，群体间Fst达显著水平，宜兰群体已达亚种水平（Gao et al.，2016）。可见，长蛸群体的确存在隐存种/新种。
就形态结构而言，长蛸茎化腕舌叶结构比丽蛸属的丽蛸和红蛸发达，其表皮内不具磷光组织（图1-1），彼此漏斗器也存在差别，因此仅仅依据线粒体序列将长蛸归属丽蛸属（Kaneko et al.，2011）依据不够充分。除采集和分析了我国沿海长蛸群体的遗传分化水平，我们同时还开展了韩国木浦、群山群体以及我国黄渤海群体的形态差异比较和微卫星标记群体遗传分析（霍莉莉等，2020；Nan et al.，2022）。结果显示长蛸群体间存在遗传分化，但尚不能达到种间差异。就长蛸归“属问题，尚需进一步研究。
三、地理分布
长蛸属于近岸底栖生活种类，平时用腕爬行，有时借腕间膜伸缩来游泳，能有力地握持他物、用头下部的漏斗喷水作快速退游，广泛分布于我国南北沿海、朝鲜半岛海域和日本沿海海域，通常生活在沿岸至大陆架水深0～200m的泥底、砂底、岩礁海域及藻场中，有短距离越冬洄游习性。长蛸肉质鲜美，可食率达95%以上，其加工品及生鲜制品在国内外有广阔的市场，是我国北方重要的出口蛸类。
第二节　长蛸外部形态
头足类多为两侧对称，由头部、足部和胴体部组成。足特化，形成8只、10只或数十只腕，除鹦鹉螺外，腕上均具吸盘；足的一部分特化为漏斗，位于头、胴体部之间的腹面。多数种类的软骨组织发达，包围脑、颈、腕等区。除鹦鹉螺具外壳、旋壳乌贼的贝壳少部分裸露外，大部分种类的贝壳包埋于外套膜中，成为内壳；蛸类的内壳仅余痕迹，耳乌贼的内壳完全退化；口球中具角质颚和齿舌，由厚实的肌肉包裹。除鹦鹉螺外，头足类大多具有墨囊，深海种类的墨囊退化或全部缺失。大多数种类的循环系统已接近“闭管式；神经系统集中化，有的已形成复杂的脑；雌雄异体，在口膜附近或输卵管内完成受精，产端黄卵，行盘状分裂，直接发生，不经幼虫阶段。
一、外部形态分类术语
腕：由足部特化而成，通常呈放射状排列在头的前方、口的周围。蛸具有8只腕，左右对称，自背面向腹面分为左右对称4对。背面正中央的2只为第1对腕，称为“背腕。与背腕相邻的为第2对腕，接下来的为第3对腕，两对腕又称“侧腕，其中第2对为“背侧腕，第3对为“腹侧腕。腹面的1对为第4对腕，又称“腹腕（图1-2）。在分类学上常用1、2、3、4代表4对腕，并以其排列顺序表示各腕长度的差别，称为腕式，如1＞2＞3＞4，即表示腕以第1对最长，第2对次之，第3对又次之，第4对最短。
茎化腕：蛸类雄性个体有1只腕茎化形成茎化腕，也称生殖腕或交接腕。茎化特征分为4种：①腕长度缩短，与其对称的另一只腕长度不同；②腕一侧的膜加厚，有褶皱，形成一个直通茎化腕顶端的输精沟；③腕的末端特别发达，为匙状舌叶；④腕上吸盘的大小和数量不对称。
吸盘：在腕的内面生有吸盘。蛸类的吸盘构造简单，是一个杯状肌肉质的盘，无角质环和柄。成熟的雄性个体，往往有特化的大型吸盘。
腕间膜：腕间由头部皮肤伸展形成的膜。用大写字母A、B、C、D、E表示腕间膜弧三角的深度，即由口到膜弧的垂直距离。
漏斗：由足部特化而来的运动器官，蛸类的漏斗形成一个完整的管子，主要由水管、闭锁器、附着器和漏斗下掣肌等部分组成。
眼：蛸类主要感觉器官，通常较大，位于头部两侧。
骨针：蛸类内壳退化或完全消失，仅仅留有痕迹。
胴体部：蛸类的外套膜一般呈袋状，称为“胴体部

目录
第一章 绪论 1
第一节 长蛸分类地位与分布 1
第二节 长蛸外部形态 4
第三节 长蛸内部构造 6
参考文献 12
第二章 长蛸生态习性与捕食特性 15
第一节 长蛸生态习性 15
第二节 长蛸筑穴行为 23
第三节 长蛸捕食特性 27
参考文献 36
第三章 长蛸应激与免疫 38
第一节 头足类动物免疫概况 38
第二节 长蛸对氨氮胁迫的应激响应 39
第三节 饥饿胁迫对长蛸生长的影响 45
参考文献 58
第四章 长蛸细胞遗传学 63
第一节 长蛸染色体核型及带型 63
第二节 常见蛸类染色体进化距离与亲缘关系 69
第三节 长蛸基因组大小 72
参考文献 76
第五章 长蛸群体遗传与系统发生 78
第一节 群体形态学差异分析 78
第二节 群体同工酶分析 85
第三节 群体微卫星分析 88
第四节 群体条形码分析 92
第五节 长蛸系统发生学分析 96
参考文献 111
第六章 长蛸繁殖生物学 113
第一节 长蛸生殖细胞特征 113
第二节 长蛸的交配模式 125
第三节 长蛸的胚胎发育 129
参考文献 134
第七章 长蛸摄食与营养 137
第一节 长蛸的摄食 138
第二节 长蛸的营养评价 144
参考文献 148
第八章 长蛸人工苗种繁育 151
第一节 长蛸亲体采集与暂养 152
第二节 长蛸交配、产卵与幼体孵化 155
第三节 长蛸幼体培育与生长 165
参考文献 172
第九章 长蛸养成与越冬 175
第一节 长蛸养成 176
第二节 长蛸亲体越冬保育 179
参考文献 181
第十章 长蛸丛集球虫病与防控 182
第一节 长蛸主要病原性感染概况 182
第二节 长蛸丛集球虫病 183
参考文献 189
第十一章 长蛸增殖放流与资源保护 191
第一节 头足类繁育与增殖放流 191
第二节 长蛸放流与种质资源保护 195
参考文献 197
附录一 长蛸 200
附录二 长蛸采捕、暂养及运输技术规范 209
附录三 长蛸人工繁育技术规范 216
附录四 长蛸养成和越冬技术规范 222
附录五 水生生物增殖放流技术规范 228
学习性研究与思考题 236
后记 238