第1章耐阴性对功能性状的影响
植物体通过调整功能性状以实现自身生长、繁殖和存活（Wright et al.，2010）。植物功能性状变异是影响物种共存和群落构建的重要因素，反映了植株在不同环境下的生理过程及其对环境变化的响应（Jung et al.，2010;Siefert and Ritchie，2016）。叶片作为对环境变化*为敏感且*容易获取的植物光合作用器官，被生态学家广泛地研究。叶片主要通过固定空气中的二氧化碳（C02）来合成碳水化合物，为其自身及植物其他器官组织提供能量以支持其各种生长代谢活动（Chen et al.，2013;Fan et al.，2016;Castellanos et al.，2018）。枝条作为植株的支撑结构，负责连接叶片和细根，完成二者间水分及营养元素的传递，但其不是获取外界环境中养分元素以及主导植物生长的主要器官，因此枝条的化学计量很少得到研究学者的关注（Kay et al.，2005；Milla et al.，2005）。细根是陆地生态系统中重要的资源，因为它是植物从外界环境中获取养分用于生存和生长的*重要器官，参与植物的生物地球化学循环，是陆地生态系统中重要的一环（McCormack et al.，2015;Maherali，2017;Boonman et al.，2020）。不同功能性状间可能存在相关性或非相关性，这种性状间的关联性使功能性状分为不同性状维度，实现不同生态功能。本章将分析不同性状维度内性状变异和协作关系、不同性状维度间相关关系及其对土壤肥力的响应等，研究结果对从碳平衡角度分析和预测植物在不同环境中的植物资源利用策略、揭示林木对全球气候变化的响应机制等具有重要意义。
1.1耐阴性对叶功能性状的影响
光资源是影响植物生长发育的重要环境因子，而群落内光资源的异质性导致不同植物间光竞争和种间遮阴耐受性存在差异，因此耐阴性的概念应运而生。耐阴性是指特定植物耐受低光照水平的能力，是森林结构及其动态变化的重要决定因素。Valladares和Niinemets（2008）提出，耐阴性是一个相对的概念，树种耐阴性取决于特定的生态环境。叶片是植物进行碳同化、水分运输等一系列重要生态过程的主要器官（Sack and Scoffoni，2013;于青含等，2020）。叶功能性状变异及协作与植物生存策略密切相关（Westoby et al.，2002;Blackman et al.，2016），因此在全球气候变化背景下，叶功能性状在预测生态系统功能和群落组成中发挥着重要作用。近年来，叶片多维性状（如叶片经济性状或叶脉性状）被认为与植物对环境的适应性密切相关，与单一变异维度相比，多维性状可*立变异或多样化协同变异（Li et al.，2015）。因此，性状多维性对植物应对复杂环境具有重要意义。目前尚不清楚的是，对于不同耐阴性树种（如非耐阴性树种或耐阴性树种），叶片经济性状和叶脉性状是否对土壤肥力具有*立响应。
本节选取5种阔叶树种作为目标树种，这5种阔叶树种均为中国东北地区阔叶红松（Pinus koraiensis）混交林中的优势种（王业蘧等，1994），测量了8种叶片性状（包括4种叶片经济性状和4种叶脉性状）和5种土壤因子，拟回答以下问题。
（1）叶片经济性状与叶脉性状之间的相关关系在不同耐阴性树种间是否保持一致?由于耐阴性树种和非耐阴性树种之间碳同化和水分运输效率等存在差异，在弱光环境中叶片经济性状和叶脉性状的耦合关系对于耐阴性树种可能更具成本效益。相反，对于非耐阴性树种，叶片经济性状和叶脉性状间的解耦关系可以为植株提供更多样化的资源利用策略以适应复杂的环境。因此，以下假设树种耐阴性显著改变了叶片经济性状与叶脉性状之间的相关关系，即对于非耐阴性树种，两组性状之间存在解耦关系，而对于耐阴性树种，两组性状之间存在耦合关系。
（2）叶片经济性状与叶脉性状是否与土壤水分和/或养分条件相关？以下假设两组性状对土壤含水量（soil water content，SWC）和土壤养分含量具有差异性响应，其中叶片水力学相关性状（如叶脉性状）与土壤含水量的相关性更强，资源获取及利用相关性状（如叶片经济性状）与土壤养分含量的相关性更强。
（3）哪种土壤因子主导叶片性状变异？
1.1.1研究背景
1.1.1.1植物功能性状的定义与内涵
植物功能性状被定义为一系列影响植物适合度的形态、解剖、生理、生物化学、物候学等特征，这些特征能够通过影响植物的生长、繁殖和死亡而间接地影响植物的适合度，是植物在漫长的进化和发展过程中适应环境变化的综合体现（Violle et al.，2007；Kattge et al.，2011），也是现代生态学的核心组成部分（McGill et al.，2006）。在不同尺度的进化和环境因子共同驱动下，植物叶功能性状变异广泛存在于不同的群落组织水平和空间尺度，如植株个体内、种内、种间、群落间、地区间以及全球尺度（Martin et al.，2017;Osnas et al.，2018）。植物性状的种间变异一般指物种间基因型差异和不同物种对环境的可塑性响应的差异引起的物种间性状差异（Levine and HilleRisLambers，2009），而种内变异则指同一物种内部不同个体间存在的遗传、表型及其他方面的差异（Hughes et al.，2008）。在群落生态学中，种间性状变异被认为是物种共存及植物性状沿环境梯度呈现变异的主要来源，而种内变异对其影响较小（Cornwell and Ackerly，2009；Jackson et al.，2013）。然而，近年来大量研究表明，仅从种间变异的角度对物种共存等理论进行研究具有一定的局限性，且并不是所有情况下种内变异都小于种间变异。例如，Albert等（2010）的研究表明，在一个植物群落内植物性状总变异中25%？80%来自种内变异。因此，研究不同尺度下种间及种内性状变异的大小、来源（驱动因子）对理解群落中物种多样性维持机制、预测不同环境条件下的群落组成等具有重要意义。
种内性状值水平及其变异的大小、来源与植物叶片适应策略密切相关，但这种变异规律是否依赖于树种耐阴性仍有待进一步研究（Wright et al.，2010）。不同耐阴性树种叶片性状种内变异的原因可能存在差异。例如，Lm等（2019b）通过对中国东北地区阔叶红松林内3种不同耐阴性树种的形态学性状及化学性状的种内变异来源进行研究发现，树龄解释了非耐阴性树种化学性状的大部分变异，而随着树种耐阴性增强，化学性状大部分变异的来源转变为叶物候，但形态学性状种内变异原因随树种耐阴性增加并无显著变异规律。此外，耐阴性树种比非耐阴性树种具有更小的比叶面积（specific leaf area，SLA）和更低的叶绿素含量，故往往表现出保守型适应策略（Wright et al.，2010）;而非耐阴性树种往往表现出获取型策略，如具有较低的细小叶脉密度[以单位叶面积细小叶脉长度（minor veins length per unit leaf area，VLA）表征]。然而，以往研究中关于叶片性状与树种耐阴性之间的关系存在不一致的结果，可能是因为一定程度上忽视了环境因素（如土壤因素）的混淆效应（Sack et al.，2013;Yin et al.，2018）。
植物功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用的结果，故很多研究者认为性状变异及性状协作机制与研究尺度密切相关（ and eregg，2023）。叶片是植物碳同化的主要器官，叶片经济性状、叶脉性状以及气孔性状等能够较为直观地反映植物光合作用效率、水分利用效率以及气体传导效率等（He et al.，2020）。因此，深人探究区域或局域尺度下植物叶功能性状演替阶段（耐阴性）的变异格局，土壤因子对性状变异及性状协作的调控规律，以及植株大小、功能性状及环境因子对植株径向生长的调节机制等，不仅有助于了解植物对环境变化所表现出的生态策略或适应机制，还有助于从碳平衡和水分平衡等角度深人探索物种共存的内在机制。
1.1.1.2不同耐阴性树种叶功能性状变异格局及植物适应机制
森林群落演替过程中环境因子往往发生较大改变（李庆康和马克平，2002）。一般地，演替前期森林群落为阳生开放系统，光资源丰富，植物以耐强光的喜光植物为主，如山杨、白桦等；随着演替阶段的推进，森林群落逐渐趋于稳定、封闭，林内光环境逐渐减弱，对光资源需求较低的耐阴性树种逐渐取代喜光的非耐阴性树种成为优势树种，如紫椴、色木槭等（Bazzaz，1979;王业蘧等，1994）。因此，树种耐阴性在一定程度上反映了森林演替阶段进程。相较于其他植物器官如树干、根等，叶片是植物体对环境变化较为敏感的器官，在一定程度上可反映植株的资源获取、利用及保存能力（何芸雨等，2019）。环境变化对植物叶功能性状影响显著，相应地，植物叶片通过改变其功能性状而形成不同的生存策略，以适应不同的环境（Portes et al.，2010）。因此，研究不同耐阴性树种的叶片性状特征有助于更好地理解不同演替阶段植物对环境的响应策略、更深人地理解群落演替规律、更准确地预测不同演替阶段物种的分布及物种丰富度。
叶片经济性状主要包括比叶面积（反映叶片干质量的投资效率，与叶片光捕捉能力密切相关）和叶片N含量（leaf nitrogen content，LNC）（N是光合作用相关蛋白的重要组成元素，可有效调控叶片光合效率）等。较大的比叶面积和较高的叶片N含量往往代表了“快速投资-收益”型物种，而较小的比叶面积和较低的叶片N含量则代表了“缓慢投资-收益”型物种。植物通过对叶片性状的调节实现*“经济”的资源获取及利用（Wright et al.，2010;陈莹婷和许振柱，2014）。此外，能够表征叶片含水量和叶片构建成本的叶片干物质含量（leafdry matter content，LDMC）同样受到生态学家的关注（Ji et al.，2021）。随着树种耐阴性的变化，其生存策略逐渐从资源获取型转变为资源保存型。例如，Hallik等（2009）通过研究树种耐阴性及耐旱性与叶片结构和功能间的相关关系发现，对于阔叶树种，随着耐阴性增强，比叶质量（比叶面积的倒数）逐渐变小，但基于质量的叶片N含量与树种耐阴性间并无显著相关关系；Liu等（2019b）通过对3种不同耐阴性树种的种内和种间性状变异及协作规律进行研究发现，耐阴性树种具有较大的比叶面积，但在叶片干物质含量方面，中等耐阴性树种具有较耐阴性树种及非耐阴性树种更低的性状值。不同叶片经济性状间存在显著相关关系，如比叶面积和叶片N含量之间的正相关性、比叶面积与叶片干物质含量间的负相关性等（金明月等，2018）。以往的研究对比同一组性状间相关关系在不同耐阴性树种间的差异时发现，耐阴性树种比非耐阴性树种具有更“陡峭”的相关性，证明树种耐阴性对性状间相关关系具有显著的调节作用（Liu et al.，2019b）。
叶脉是叶片中的高度多样化组织，由木质部和韧皮部细胞构成，嵌人叶片的薄壁或厚壁细胞中，被束鞘细胞包围（Sack et al.，2013）。叶脉的分层结构使叶脉具备调控植物光合效率（叶脉近轴面）和水分运输效率（叶脉远轴面）的双重作用（Rodriguez et al.，2014）。此外，叶脉具有多层分级结构，叶中脉为一级脉，其分枝为二级脉，以此类推。一般地，一级脉至三级脉为主叶脉，其长度定义为主叶脉长度（MSVL），单位叶面积主叶脉长度（MVLA）定义为主叶脉密度；三级以上为细小叶脉，其长度定义为细小叶脉长度（SVL），单位叶面积细小叶脉长度（VLA）定义为细小叶脉密度（吴一苓等，2022）。主叶脉密度反映了叶片构建成本、支撑能力及防御能力，主叶脉密度越高，叶片物质运输能力越强、机械支撑能力越高、抵御虫害等风险的能力也
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