第1章植物叶功能性状研究概述
1.1研究意义
植物功能性状与植物体生命过程关联，能反映植被对环境变化的响应（李耀琪和王志恒，2023），包括形态性状和生理性状、营养性状和繁殖性状、地上性状和地下性状、影响性状和响应性状、结构型性状和功能型性状等（Comelissen et al.，2003）。研究不同性状间的平衡关系可了解植物在不同生境下的生态策略，对于物种共存及生态位分化的研究有重要意义。
目前，国内外对植物功能性状的研究主要集中在全球、区域、群落和物种尺度上对植物多个叶性状的差异分析，以及对叶性状与环境因子相关关系的解析（Li et al.，2014;Pasho et al.，2011;张慧文等，2010；Ratnam et al.，2008；Volaire，2008；Vicente-serrano，
2007）。叶的结构型性状包括叶大小、叶寿命、比叶面积、叶干物质含量、叶元素含量及元素计量比等在特定环境下较为稳定的生物化学特征，功能型性状包括光合速率、呼吸速率、气孔导度等随时空变化波动性较大的指标（王超等，2022）。叶性状能直接反映植物对环境变化的适应策略（白岩松等，2024;吕建魁，2023;徐满厚和薛娴，2013），叶具有较强的形态结构可塑性，与植物对资源的获取和利用有着密切联系（杨彦东等，2023;李宗杰等，2018;Reich et al.，2003;陈林等，2014）。特别是在干旱荒漠地区，荒漠植物通常是高度旱生的植物类型，是具有耐旱、抗旱或避旱的生理机制的植物（Sack et al.，2003）。荒漠植物为适应干旱环境，其叶的形态结构性状及功能性状会发生很大的变化（朱济友等，2018），而叶片结构的改变势必会影响其生理生态功能的变化（许洺山等，2015）。植物叶性状在不同的环境表现出不同的适应策略（刘晓娟和马克平，2015），因此，深入揭示植物叶的功能性状对研究植物生态适应具有重要意义。
1.2植物叶结构性状的研究
叶片结构性状主要包括叶柄维管结构特征、叶脉特征、气孔性状、叶片横切面组织结构特征等叶片的解剖结构属性。叶片结构性状在种间和种内有较大的差异，在很大程度上会影响植物的光合生理，进而影响植物的生长状况（孙梅等，2017）。叶片的结构性状决定了其机械强度，植物通过此类性状的协同与权衡机制来调整叶片结构（张慧文等，2010），从而对生物量产出与资源储存进行调整（Volaire，2008）。叶面积可以反映叶片的资源获取和保存能力，尤其是对光照资源的捕获能力（李耀琪和王志恒，2021）。比叶面积是叶片面积与叶片干重之比，被广泛用于解释植物资源获取和功能优化策略。叶组织密度可以反映植物器官中生物量的累积状况（刘晓娟和马克平，2015），与叶片
承载力和周转生长速度密切相关（朱济友等，2018）。较厚的叶片具有更大的基于面积的光吸收、氮分配、水输送和每叶面积的碳通量（Sack et al.，2003）。增加叶片厚度是一种“保守型”策略，主要是为了提高养分储存效率，以获得竞争优势（许洺山等，2015）。叶干物质含量和叶片厚度可以体现植物资源获取、保护和防御的能力（王超等，2022）。Li等（2022）的研究表明，叶片厚度及其相关的叶经济性状在叶片内部连通着多个生理过程，在叶片性状网络的模块中具有高连通性和中心性，因此这些性状是网络中的中心性状，可能起着影响整个植物表型的中心调控作用。叶片解剖结构可以反映植物叶片的碳投资策略。CO]通过海绵组织扩散至栅栏组织进行光合作用，栅栏组织产生的碳则用于构建叶脉。一般认为叶片主脉维管束是运输水分及养分的主要结构，而栅栏组织与光合作用效率、水分利用和养分生产有关（董芳宇等，2016）。发达的主脉木质部、主脉维管束结构可增强叶片水分吸收与输送能力，从而使植物更好地适应干旱胁迫环境（燕玲等，2000）。叶片结构疏松度是海绵组织厚度占叶片总厚度的比例，能综合叶片厚度与海绵组织厚度来反映叶片的抗旱能力。叶片结构疏松度越大，植物抗旱能力越弱（钟悦鸣等，2017）。角质层可以防止植物体内水分的过分蒸腾，较厚的角质层是反映植物抗旱能力的一个重要指标（丁伟等，2010）。
植物性状并非*立存在，性状间的正相关或负相关关系代表着协同或权衡关系，体现着植物的生态适应策略（Freschet et al.，2015）。性状的协变组合可以反映植物在不同生境条件下的适应策略，是植物生物量分配和资源利用效率间的权衡，因而受到越来越多的关注（Donovan et al.，2011）。叶片是植物对环境变化响应*敏感的器官（吴陶红等，2023）。叶性状间关系的改变反映了植物对环境变化的高度协同响应，植物通过叶性状间的协同变化来*大限度地适应环境（Atkinson et al.，2010）。众多研究阐释了植物性状间的密切相关（毛伟等，2012;Chave et al.，2009）。植物在干旱生境下通常生长出较厚的叶片，并以减小叶面积、比叶面积，以及增加叶组织密度等资源保守型策略来增强抗逆性（马万飞等，2020;Ohashi et al.，2006）。程雯等（2019）认为植物为了增强自身抗逆性，将更多的干物质投入叶片构建，叶组织密度增加，相应的比叶面积减小，从而降低水分散失。
1.3植物叶功能性状的研究
植物通过不断调整性状组合来适应不断变化的环境（Carlqmst，2018）。当环境条件不适宜植物生长时，植物的光合碳同化能力会*先遭受胁迫，此时植物具有较低的净光合速率和较高的瞬时水分利用效率（Bjorkman，2015）。气孔导度控制着蒸腾速率，也控制着光合作用的CO2交换（Sack and Holbrook，2006）。高钿惠等（2021）的研究表明，小叶杨在重度干旱下通过降低气孔导度和蒸腾速率使净光合速率降低，以牺牲碳固定为代价维持叶片水分散失。植物木质部导水率与植物的蒸腾作用和光合作用密切相关（He et al.，2020;Bucci et al.，2019）。植物叶片功能性状与木质部结构特征无法耦合时，可能会导致植物死亡。一些研究发现，叶水力性状与叶经济性状有显著相关性（Carlquist，2018;Zhu et al.，2018;Scoffoni et al.，2016），比叶重与叶片水力导度存在显著负相关关系（Simonin et al.，2012），叶片和茎干的水力特性相互协调（Creek et al.，2018）。
不同功能性状之间的相互作用在应对环境变化时会产生协同响应（Mina et al.，2021；Lian et al.，2021）。叶片化学计量特征可以反映植物生长的养分利用策略，是分析植物适应逆境的重要途径（晁鑫艳等，2023）。Agren和Weih（2012）研究发现，营养物质吸收过量或不足都可能会限制植物生长。随着水分胁迫程度的加剧，植物为避免引起叶绿体的氧化损伤，需要积累更多K+以维持光合作用（Teng et al.，2014）。因此，叶片对K+的高积累有利于抵抗干旱（Kusvuran，2012;Cakmak，2005）。在区域尺度上，比叶重与氮含量呈负相关关系（FajardoandSiefert，2018）。较高的水分利用效率（较大的叶碳同位素含量）和较高的叶片构建成本（较高的比叶重）是对干旱环境的响应策略（Wright et al.，2005）。例如，荒漠植物黑沙蒿随龄级的增加会提升小枝向叶片供水的潜力以增加耐干旱能力，从而减少对叶片功能性状的影响（张建玲等，2024）。
1.4植物叶性状间的关联性研究
植物性状并非*立存在，而是与多种性状紧密相关（李志军等，2021;黄文娟等，2010a，2010b）。目前，对植物功能性状的研究，国内外学者已经将研究对象从单一性状转变为多个性状，同时也考虑到植物种内和种间变异及性状间的相互作用（Diaz et al.，
2016）。比如，Kermavnar等（2022）收集了175个横跨赤道和北极的森林样点的219科2548种植物，发现生长形态和生理结构密切相关的6种叶片性状间存在相一致的权衡规律。Chave等（2009）在对全球数据库8412个物种的Meta分析中发现茎干性状间也存在权衡关系，解析了木材性状间的关联对种群动态和生物地理格局的影响。
对于植物而言，多性状之间的正相关或负相关关系代表着性状间的协调或权衡，体现着植物的生长、繁殖和环境适应策略。近年来，相关研究聚焦于多性状间的相关关系，将多性状间的关系简化为一个“维度”或“轴”，从而揭示植物对环境的适应策略（Dong et al.，2020）。叶经济谱也能够较好的表征个体生产力、群落和生态系统的生态系统服务特征（Kermavnar et al.，2022）。Wright等（2004）通过对全球从热带到极地175个站点共1248个物种的6个植物叶片的关键性状之间的关系进行分析，提出了全球的叶经济谱。叶经济谱将植物性状排列在特定的轴上，轴的一端代表着比叶面积大、叶片氮含量高、光合速率和呼吸速率快且叶片寿命短的“快速投资-收益型”策略；轴的另一端代表着与上述特征相反的“缓慢投资-收益型”策略。
与叶经济谱类似，Roumet等（2016）通过对3个生物群落74个物种细根（直径<2mm）的12个性状进行测量及分析，提出了根经济谱。该研究发现，根的呼吸作用与根的干物质含量呈负相关关系，而与根的氮含量和比根长呈显著正相关关系。除了叶经济谱和根经济谱外，枝干在植物生活史中也起着不可或缺的作用。Carvalho等（2023）研究表明，木材经济谱（如比密度）与植物生理形态和结构密切相关。此外，Chave等（2009）通过对全球尺度上木材密度、机械强度、解剖性状及分枝特征等性状间的相关性进行分析，并对这些性状与植物的生长率和死亡率的关系进行探究，提出了全球树干经济型谱，并指出植物的存活率、生长速率与木材密度密切相关，低木材密度的物种通常生长速率较高，而高木材密度的物种往往存活率较高。
2011年，全球植物性状数据库TRY是在整合其他数据库[如细根生态学数据库（FRED）、叶片性状数据库——国际植物性状网络（Global Plant Trait Network，GlopNet）、苔原性状数据库等]的基础上建成的。到目前为止，TRY包括了279875种植物的11850781个性状记录（Kattge et al.，2011）。在TRY数据的基础上，全球植物形态谱系被提出。Diaz等（2016）的研究指出，叶经济谱维度与树高-种子质量维度是植物适应环境的两个*立维度，所有植物共同遵循叶经济谱，但木本植物和草本植物树高-种子质量维度是相互分开的。Eller等（2018）也提出了茎经济学谱系、水力经济学谱系等。所有这些组织或器官的经济学谱系共同组成了植物经济学谱系（Freschet et al.，2010）。前人关于不同温度带或气候类型的植物性状经济谱学的研究表明，植物性状之间的关系会影响植物的响应模式。例如，Liu等（2022）通过系统调查中国76个生态系统中5424种植物的比叶面积发现，比叶面积在温度、降水、干旱指数、土壤氮含量及辐射等多种环境梯度下的响应具有显著的非线性特征，而这种响应模式正是受到比叶面积与其他植物功能性状协同关系的调控。
关于性状之间的关系，目前通过相关性分析、回归分析、主成分分析和结构方程模型等方法揭示多性状之间的相互关系。然而，这些分析方法在评估植物多个性状间的关系时仍存在一定的局限性。例如，它们可能会将相关性较小的性状之间的关系忽略掉，这使得性状之间的关系更加模糊。网络分析是一种量化多个性状复杂关系的有效方法，它通过使多性状之间相互依存的关系可视化，从而更全面地揭示植物的适应策略。Li等（2021）通过网络分析，确定了不同环境条件下和不同生活型植物性状之间的相互关系。植物在发育过程中其性状功
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