第一部分 森林的基本特征及国家尺度的森林碳收支研究
第1章 森林的结构和生长特征
1.1 引言
森林（forest）对人类和生命系统来说是极其重要的，具有不可替代性。这种表述（评价）并不夸张，以下几组数据足以说明：森林是陆地生态系统的主体，全球陆地面积的1/3是森林（总面积约3.9亿 hm2）（FAO，2010）；森林具有极高的生产力，贡献了全球陆地净初级生产力（net primary productivity，NPP）的48%（Field et al.，1998），并提供着大量的林产品，如木材、薪炭、纤维、食品、药材；森林发挥着不可或缺的生态系统服务功能，如供给氧气、稳定大气成分、净化空气、保持水土、涵养水源；森林蕴藏着一半以上的地球生物多样性和遗传资源，为其他野生生物提供着栖息地，天然林是物种*为丰富的生态系统类型（UNEP，2002）；森林在全球气候变化中发挥着重要作用，储存着一半以上的陆地生态系统有机碳，陆地碳汇主要来自森林，其变化对未来的温暖化进程有着显著的影响（Pan et al.，2011）；森林也为人类带来了就业机会，是观光旅游、休闲娱乐的重要场所，是人类自然和文化遗产的重要组成部分。
1.2 森林的基本特征
森林是指以乔木和其他木本植物占优势的生物群落或生态系统。按照联合国的定义，森林是树冠覆盖度超过10%、面积超过0.5 hm2的地段（FAO，2001）。我国在1994年以前，按树冠覆盖度超过30%作为标准进行森林面积的统计；之后采用20%作为标准（方精云等，2007）。森林一般具有如下结构特征：巨大的生物量，发达的空间结构，丰富的物种多样性，特有的微环境（温度、水分、土壤、微地形等），以及特有的物质和能量交换过程。
森林主要由林木组成。换言之，林木是构成森林群落的基本单元（个体）。林木是生长在森林群落中的乔木，具有明显的树干、枝条和叶群。因此，研究森林需要从认识林木个体入手。
与森林生长有关的基本属性包括林木的直径（胸高直径）和树高、树干尖削度、林分密度（林木株数，或称个体密度）、林龄、胸高断面积、蓄积量、生物量、地上与地下关系、胸径频度分布等。为便于更好地理解森林生长、碳收支以及环境因素的影响，下文简述这些基本属性、相互关系及其影响因素。
1.2.1 胸高直径
木本植物的茎干直径是森林群落调查中*重要、*易测定的指标，常常被用来表示中国森林生态系统碳收支研究群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面积（basal area）和生物量主要是由胸高直径（简称胸径， diameter at breast height，DBH）来推算的。一般来说，对于树高超过胸高部位（我国及大多数国家取1.3 m处，美国有时取1.4 m或4.5 fta，日本取1.2 m）的个体，测其 DBH。对于树高没有达到胸高位置的，可测树干的基部直径（简称基径， base diameter）。
胸径生长受树种生物学特性、生长环境和林分密度等多种因素的影响。在树种的生物学特性方面，因树木生长快慢不同而有速生树种和慢生树种之分。在生长环境方面，在良好的立地条件下（如水、肥充足，土层深厚），树木生长快；反之则不然。林分密度对直径生长有显著影响：随着密度增加，直径生长受到抑制；两者常常呈倒数函数关系。对于生长不规则的树木，测定 DBH时应注意以下事项（胸径测量位置见图1-1）（方精云等，2009）：①总是从上坡方向测定（图1-1b）；②对于倾斜或倒伏的个体，从下方而不是上方进行测定（图1-1c）；③如树干表面附有藤蔓、绞杀植物和苔藓等，需去除后再测定；④如不能直接测量 DBH（如分叉、粗大节、不规则肿大或萎缩），应在合适位置测量（图1-1d），测量点要标记，以便复查；⑤胸高以下分枝的两个或两个以上茎干，可看作不同个体，分别进行测量（图1-1e）；⑥对具板根的树木在板根上方正常处测定（图1-1f），并记录测量高度；倒伏树干上如有萌发条，只测量距根部1.3 m以内的枝条；⑦极为不规则的树干，可主观确定*合适的测量点，但需要标记，并记录测量高度。
图1-1 胸径测量位置（方精云等，2009）
1.2.2 树高
树高（tree height）是一种极其重要的生长因子，既体现树木的生物学特性和生长能力，也是判别群落立地质量的指标，并指示群落生物量的高低。影响树高生长的因素主要有两类：树种的生物学特性和立地条件。在水热条件优越、环境压力小、光照条件适度的立地环境下，树木可以生长得很高。目前报道的地球上*高的树种是生长在美国加利福尼亚的北美红杉（Sequoia sempervirens），高达112.7 m（Koch et al.，2004）；按照植物生理学预测，该树种可以生长到122130 m高！由于水分重力作用和长距离运输阻力所导致的叶片水分胁迫可能是该树种继续长高的主要限制因子（Woodward，2004）。*近的一项研究表明，森林高度在南北纬40°附近及赤道地区达到*高；水分是森林高度的主要决定因素，但随着水分的增加，森林高度在达到*大值后逐渐下降，也就是说，过多的降水也不利于树高的生长（Tao et al.，2016）。需要指出的是，林分密度对树高生长的影响较小，这也是为何林业上常用地位级或立地指数来反映立地质量的好坏。地位级（site class）或立地指数（site index）是指某一龄级的林分所能生长的平均树高；龄级相同时，林分的平均树高越高，其地位级或立地指数越高，即立地条件越好。
树高的这一特征不仅被用来指示林分的立地质量，也常被用来比较一个区域甚至更大尺度森林生长条件的优劣。 Fang等（2006）利用世界各地样地调查的林龄与平均树高的关系比较了洲际尺度森林生长条件的优劣，发现美国＞欧洲＞亚洲＞加拿大（图1-2a）。进一步的研究发现，在洲际尺度上，郁闭森林的地上生物量与树高之比为一常数，即10.6 t/(hm2 m)。也就是说，单位森林空间的地上生物量密度恒定，即1.0 kg/m3（图1-2b）。我们可以把这一现象称为“恒定的单位森林空间生物量密度”（constant aboveground biomass per forest space，BPS）。这一现象在区域之间更明显：如图1-2c所示，在不同区域（洲际）之间，其均值变异很小，为9.4～10.5 Mg/(hm2 m)，世界均值为9.9 Mg/(hm2 m)。
图1-2 林分生物量与树高的关系（Fang et al.，2006)
a.不同大陆森林平均树高与林龄的关系；b.生物量与平均树高的关系；c.不同大陆林分生物量与树高的比值。b图中括号内数据为标准偏差
以上说明树高在森林生长研究中的重要性，但树高的测定较为困难，尤其在高大郁闭的森林中。因此，实践上常常只测定部分个体的树高，然后通过建立树高与 DBH之间的相关生长关系，由 DBH估算树高。
1.2.3 林龄
林龄（stand age），又称林分年龄，林学上常以龄级计数，是划分特定类型森林结构的重要指标，与林分蓄积量和生物量密切相关。林业调查根据林分中林木的年龄，将林木年龄相同或相近的林分定义为同龄林，而将林木间年龄差距大于或等于一个龄级的林分定义为异龄林。林龄的测定常有两种方法：一种是测算调查样地内全部林木的年龄并求其平均值；另一种是测算林分中优势林木的平均年龄（优势木平均年龄）。人工林多为同龄林，常根据造林记录和年鉴计算，一般不考虑造林时幼苗的年龄。天然林林龄的估算则相对复杂，由于天然林几乎均为异龄林，林分中林木年龄差异巨大。野外实际调查时，通常测算天然林优势木平均年龄来代表林分年龄。一般的做法是：在林木胸高处，使用生长锥钻取树芯查数年轮，确定林木年龄。该方法*大限度地减少林龄调查对林分的破坏，同时也较为准确，故被广泛使用。
1.2.4 个体密度
个体密度（individual density）指单位面积的林木个体数量。每种植物有各自的个体数量，称为种群密度（population density）。所有物种的种群密度之和即群落的个体密度。对于森林而言，乔木层的个体密度也称为林分密度（stand density）。
林分密度也是一种重要的生长因子，在以往的研究中重视不够，因此，本节稍多加说明。林分密度影响植物的生长，特别是直径和生物量的生长，也随着森林的生长而逐渐降低。在外界环境一定时，森林的生长量（平均个体生物量， w）是时间（t）和林分密度（ρ）的函数，即
w=w(t，ρ)（1-1）
在个体密度影响植物生长方面，有一个著名的生长方程，即竞争密度效应倒数方程（reciprocal equation of competition density effect），由日本生态学家 Shinozaki（1961）提出，它表示在同一生长阶段（相同年龄），种群的平均个体重与种群密度之间呈倒数关系：
（1-2）
式中，w、ρ分别为平均个体重和种群密度； A和 B分别为对应于某一生长阶段的常数。由式（1-2）很容易得到单位面积生物量（产量， y）与种群密度之间存在如下关系：
（1-3）
式（1-3）被称为产量密度效应倒数方程（reciprocal equation of yield density effect）。从式（1-3）可知，在同一生长阶段，生物产量随着种群密度ρ的增加而增加，但当密度很大时， B/ρ项就很小，产量 y接近于一常数（1/A）。这说明，种群密度达到足够大时，
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