第1章　成虫的形态学特征
　　成虫是枯叶蛱蝶长出翅膀而具备飞行机能、性成熟而具备生殖能力的生活史阶段，也是枯叶蛱蝶能够呈现其著名的枯叶伪装形态的虫期。与其他昆虫一样，枯叶蛱蝶的成虫也是由头、胸、腹三个体段组成，头部是取食和感觉中心，胸部是运动中心，腹部是代谢和生殖中心。成虫翅膀背面色彩艳丽，腹面则呈现各种枯落树叶的常见颜色和斑纹。枯叶蛱蝶闻名遐迩的枯叶模拟形态乃是由其成虫停息时的翅膀形状、翅腹面的色斑与虫体各部分协同造就的。本章从昆虫形态学的角度详细介绍枯叶蛱蝶成虫的外部功能性构造。
　　1.1　体躯构造
　　成虫的体躯，即虫体，大略呈圆筒形，左右对称，分为头部、胸部和腹部3个体段(图1-1)。体表密被鳞片，背面黑褐色，密生长鳞毛；头部和胸部的侧面在不同个体中呈现不同颜色，在成虫翅膀合拢时与翅腹面的颜色协同构成枯叶伪装色。依其功能不同，各体段上着生有不同附器。中胸、后胸及腹部1～8节侧面各具1对气门，为呼吸器官在体表的开口。头部和胸部的体壁硬化，腹部除末端的生殖节外，其余体节体壁柔软，相互间通过柔软的节间膜连接，可自由活动。虫体自头部下唇须前端至腹部末端长30～35mm。
　　图1-1　枯叶蛱蝶成虫的体躯构造和体向
　　1.1.1　头部
　　头部(head)为成虫的摄食和感觉中心，具有复眼、触角、喙管及下唇须等附器(图1-2)。锥形，背面黑褐色，密布长鳞毛；侧面和腹面的颜色则因个体而异。连接头部与胸部的颈部细短，使头部可自由活动。
　　图1-2　枯叶蛱蝶成虫的头部
　　1. 触角
　　触角(antenna)1对，黑褐色，细长呈棒状，端部膨大，基部着生于头部背面中线两侧的膜质触角窝内，可自由活动，长17.21±0.28mm(♂)或17.95±0.25mm(♀)。触角分节，基部第一节为柄节，第二节为梗节，其余各节共同组成触角的鞭节。柄节和梗节均很短，合计总长度不足1mm，隐藏于头部背面的鳞毛丛内。露出外面的为鞭节，长16.51±0.26mm(♂)或17.17±0.24mm(♀)。鞭节由数量略有差异的鞭小节组成，雌成虫鞭小节数为49～54节，雄成虫鞭小节数为47～52节。雌成虫触角柄节、梗节和鞭节的长度均大于雄成虫。
　　触角是成虫的主要嗅觉器官，据唐宇翀等(2013)观察，其上分布有至少5类感受器，以鳞片形感受器数量*大。触角对于成虫在飞行中保持平衡也很重要。因而，触角在成虫觅食、求偶、避敌和产卵活动中均具有重要功能。
　　2. 复眼
　　复眼(compound eye)是成虫的主要视觉器官，位于头部侧上方，整体呈半球形，暗褐色。复眼由数目众多的小眼(ommatidia)组成，具有强大的视觉功能，对运动的物体尤其敏感，在枯叶蛱蝶求偶、产卵和防卫中具重要作用。
　　3. 喙管
　　喙管(proboscis)是成虫用于摄取液体食物的虹吸式口器，像一根柔软的吸管，末端尖细，不用时卷曲于头下方，隐藏在下唇须基部的喙管腔内。喙管由左右两条侧叶组成，每条侧叶向内一侧具有纵沟，左右侧叶嵌合后便形成了喙管中央的吸食管道。
　　4. 下唇须
　　枯叶蛱蝶的下唇须(labial palpus)较长，着生于头部前下方的下唇上，伸出头前方，整个头部因此呈尖锥状，在蝶类中显得与众不同。这种形状特化，有助于将虫体与合拢翅膀的轮廓融为一体，是成虫枯叶伪装形态的构成部分之一。下唇须由左右2片侧叶合拢而成，表面密布由鳞片特化而成的鳞毛。
　　1.1.2　胸部
　　胸部(thorax)是成虫的运动中心，由3个体节组成，分别称前胸、中胸和后胸。3个胸节之间高度愈合，各节均不能独立活动。各胸节的腹侧着生有胸足1对，分别称前足、中足和后足；中胸和后胸背侧各有1对翅，分别称前翅和后翅(图1-3)。背面黑褐色，散布有青蓝色鳞，密被黑褐色鳞毛；侧面和腹面密被细长鳞毛，颜色因个体而异，但均与翅膀腹面的颜色一致，以此将虫体胸部融入成虫整体的枯叶伪装形态。
　　前足(fore-leg)退化，蜷缩在前胸腹面；中足(mid-leg)和后足(hind-leg)发达，适宜步行。中、后足均分为6节，从基部到末端依次为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节。其中，基节粗短，转节短小，此两节均隐藏在体表的鳞毛丛内。腿节粗长，颜色较深；胫节细长，颜色较浅，边缘有小刺，末端有距。中后足的跗节均由5个小节构成；前跗节末端有爪，故又称爪节。成虫停栖时主要以其中后足跗节的第3～5小节和前跗节接触物体表面，支撑起整个身体。3对胸足表面均密布有特化的鳞片。
　　图1-3　枯叶蛱蝶成虫的胸部
　　A. 背面；B. 侧面；C. 胸部侧面的鳞毛
　　1.1.3　腹部
　　腹部是成虫的代谢和生殖中心，无运动用的附肢，内部包含了消化系统、呼吸系统、循环系统和排泄系统的大部分及全部内生殖系统。腹部的整体形状呈纺锤形，背面和侧面黑褐色；腹面颜色与翅膀腹面相似(图1-4)。成虫合拢翅膀时，两侧后翅的后缘将腹部完全包裹起来，仅在日光浴、取食、产卵或求偶守候期间偶尔露出腹部。
　　图1-4　枯叶蛱蝶成虫的腹部
　　A. 背面；B. 侧面(雌)；C. 腹面(雌)；D. 侧面(雄)；E. 腹部的鳞片和鳞毛；F. 腹部气门
　　腹部由10节组成，第1节退化，第9、10节特化为生殖器官(故称生殖节)。2～8腹节之间由柔韧的节间膜和侧膜连结，能伸缩和扭曲。雌蝶腹部一般较雄蝶粗壮，腹末较为平截，而雄蝶的腹部略显细长。
　　雌成虫腹部第7节明显较长，第8～10节细小，平时缩入第7节内，仅在产卵时伸出可见。雌蝶的外生殖器官为双孔式，即经由交配孔在交配囊中交配，而卵则经由产卵孔排出体外。交配孔在第7和第8节腹板间，产卵孔在第9和第10腹板间。产卵孔的两侧有1对叫“肛乳突”的瓣状结构，雌成虫产卵时以这两个瓣片夹持着即将产出的卵粒，将其准确放置于寄主植物叶片或其他物体表面。
　　1.2　翅膀的构造
　　翅膀是成虫的飞行器官，在体内飞行肌的牵引下，可令成虫急速飞行。中、后胸各着生有1对翅膀，着生于中胸的叫前翅(fore-wing)，着生于后胸的为后翅(hind-wing)，前翅较后翅发达，形状和色斑也有明显差异(图1-5)。成虫停息时，两侧翅膀合拢竖立于虫体背面，前翅后缘紧贴在后翅前缘外面。后翅基角部位的肩脉凸出翅面，具有连接前后翅的作用。翅膀的基体为双层膜质构造(翅膜)，双层翅膜之间有由气管固化而成的翅脉。翅膜本身是透明的，但其表面密布细小的鳞片，不同颜色的鳞片组成了翅膀表面的颜色和斑纹。翅膀的背腹两面具有全然不同的色斑图式，尤以腹面*为复杂。
　　图1-5　枯叶蛱蝶成虫翅膀的构造
　　A. 展翅正面；B. 合翅腹面

目录
第1章 成虫的形态学特征 1
1.1 体躯构造 1
1.1.1 头部 2
1.1.2 胸部 3
1.1.3 腹部 5
1.2 翅膀的构造 6
1.2.1 形状和大小 7
1.2.2 翅脉和翅室 8
1.2.3 翅膀内部的分区 10
1.2.4 鳞片 11
1.3 翅膀背面的颜色及斑纹图式 12
1.4 翅膀腹面的颜色及斑纹图式 15
1.4.1 颜色 16
1.4.2 线纹 18
1.4.3 黑斑 21
1.4.4 黑点 23
1.4.5 翅腹面斑纹与蛱蝶底图的联系 24
1.5 性别差异 26
1.6 季节差异 26
第2章 生活史 28
2.1 个体发育史 28
2.2 幼期虫态 29
2.2.1 卵 30
2.2.2 幼虫 30
2.2.3 蛹 34
2.3 成虫生活史 35
2.4 生命周期 38
2.5 年生活史 39
2.6 性比和生殖力 43
第3章 幼期生态 45
3.1 幼虫的生活习性 45
3.1.1 寄主植物 45
3.1.2 孵化 47
3.1.3 取食和停息 49
3.1.4 蜕皮 50
3.1.5 化蛹 51
3.1.6 防卫 51
3.2 温度对幼期虫态发育及存活的影响 52
3.3 光周期对幼虫和蛹生长发育及存活的影响 53
3.4 食料因子对幼虫发育的影响 53
3.5 幼期天敌 54
3.5.1 卵期天敌 55
3.5.2 幼虫的天敌 55
3.5.3 蛹期天敌 55
3.6 野外存活 56
第4章 成虫生态 60
4.1 羽化 60
4.2 日活动节律 61
4.3 活动前的准备行为 62
4.4 日光浴 62
4.5 取食 63
4.6 求偶和交配 65
4.7 产卵 67
4.7.1 雌蝶的产卵过程 67
4.7.2 分散产卵 67
4.7.3 日内产卵节律 70
4.7.4 一生产卵节律 71
4.8 停息 71
4.8.1 日间停息 71
4.8.2 夜间停息 72
4.9 扩散与逃逸 73
4.10 越冬 74
4.11 捕食性天敌 74
4.12 野外成虫的生活环境 75
第5章 生殖休眠 77
5.1 直接发育雌成虫与休眠雌成虫的卵母细胞发育进程 77
5.2 生殖休眠的性质 78
5.3 生殖休眠的发生期 81
5.3.1 休眠雌成虫的羽化日期 81
5.3.2 休眠期 83
5.4 越冬生殖休眠的自然进展 84
5.5 生殖休眠的诱发条件及敏感虫期 86
5.6 生殖休眠的适应意义 90
第6章 野生种群保育 92
6.1 峨眉山区枯叶蛱蝶野生种群的分布和数量 92
6.1.1 区域自然地理概况 92
6.1.2 历史及现今种群分布和数量 94
6.2 枯叶蛱蝶的生境需求 101
6.2.1 枯叶蛱蝶的生境需求 101
6.2.2 寄主植物的生境需求 104
6.2.3 枯叶蛱蝶的适宜生境特征 104
6.2.4 峨眉山枯叶蛱蝶的生境现状 105
6.3 主要致危因子 107
6.3.1 土地开垦 108
6.3.2 茶园和果园过度扩张 108
6.3.3 用材林营造 108
6.3.4 杀虫剂和除草剂施用 108
6.3.5 大规模经济和生活基础设施建设 109
6.4 野生种群保育 109
6.4.1 理论依据 110
6.4.2 保育措施 112
6.4.3 存在的问题 114
6.5 有关保护法规 114
第7章 人工繁育 116
7.1 开展枯叶蛱蝶人工繁育的必要性和意义 116
7.2 养殖园建设 117
7.2.1 养殖园选址 117
7.2.2 场地规划 118
7.2.3 设施修建 119
7.2.4 寄主植物培育 122
7.2.5 其他常用器材准备 123
7.3 成虫喂养 124
7.4 卵的收集和保育 125
7.4.1 卵的收集 125
7.4.2 卵面消毒和卵期保育 125
7.5 幼虫饲育 126
7.5.1 小虫放养 126
7.5.2 大虫饲养 126
7.6 蛹的采收和包装 128
7.7 成虫羽化 129
7.8 消毒防疫 129
7.9 越冬种蝶保存 129
7.10 养殖种群幼期虫态的主要死亡原因 130
7.11 养殖种群成虫的主要天敌 132
第8章 峨眉山枯叶蛱蝶种群的物种属性 133
8.1 枯叶蛱蝶属Kallima Doubleday，1849 134
8.2 枯叶蛱蝶Kallima inachus(Doyère，1840) 139
8.3 峨眉山枯叶蛱蝶种群的分类地位 142
8.3.1 分类沿革 142
8.3.2 峨眉山枯叶蛱蝶种群的物种属性再探讨 143
第9章 峨眉山枯叶蛱蝶的历史生物地理 153
9.1 枯叶蛱蝶属的起源 153
9.2 四川盆地-中国大陆东南部-台湾-琉球独立进化单元的形成 153
9.3 现今峨眉山枯叶蛱蝶种群的建立 156
参考文献 158