第二章 神经元的发育生物学
神经系统之所以是人体最重要、最复杂的系统，不仅仅是因为它包含的细胞种类多、数量大．更重要的是由神经元之间神经纤维联系构造的错综复杂性所决定的。因此，不难推测、神经元在胚胎发育的过程中，也必然经历了高度复杂和精确的构筑过程。这个过程是渐进性的，主要包括对神经上皮的诱导、神经上皮细胞的增殖、对原发诱导的反应、细胞的迁移、神经元前体细胞分化出成熟神经元和神经胶质细胞、轴突延伸、突触及神经回路的形成等主要过程。
本章旨在扼要介绍神经细胞发育的基本过程及其基因调控机制。第一节 神经元的起源、发育、诱导及分化
关于神经元的起源．长期以来一直是发育神经生物学中一个有争议的问题，目前大多数学者认为神经元及神经胶质细胞均源于共同的干细胞。这种干细胞存在于胚胎早期的室管膜上皮。而且生后可在室管膜下层长期存在，具有多分化潜能，被称之为多能干细胞（mulli-Dotent stem ce11，MSC）。巢蛋白（nestin）可特异地在这些干细胞表达，因此被认为是干细胞的标记。MS（：在完成多次有丝分裂后，仍具有向神经元和神经胶质细胞分化的能力。脊椎动物的干细胞并非很早就决定了向何种细胞分化，而是具有可塑性，在分裂过程中可能受环境因素的影响而改变其分化方向。神经元发生的时间可因动物品种、孕期和神经元所在脑区的不同而各异。根据放射白显影的资料，各种神经元发生的时间各不相同，大多数神经元可在较短时间内完成有丝分裂并成为永久的分裂后细胞，而神经胶质细胞则停留在C．期等待适当的刺激．或者以较长的时间通过分裂周期。在发生顺序上，一般是大神经元、中等大小的神经元先发育，最后是小神经元发育。而运动神经核团的发生一般在感觉神经核团之前；运动神经系统组织发生的时间较感觉神经系统要短。因此，神经元的发生并非一个简单的过程．而是受多种因素影响和制约的复杂过程。
整个神经系统的发育均受脊索中胚层（chorda-mesoderm）的影响。由于脊索的中胚层紧贴其上方覆盖的外胚层，所以中胚层发出的诱导信号可直接作用于外胚层，从而使非特异的外胚层细胞增厚形成神经板（neural plate），神经板由单层柱状上皮构成，称之为神经上皮。大约50％的外胚层细胞参与这一过程。随之，神经板的两侧边缘向上隆起，形成神经褶（neural fold）．神经板中央纵行凹陷形成神经沟（neural groove）。神经褶在中线融合，并与外胚层分离。形成背部外胚层下方中空的神经管（neuraltubc），它将发育成脊髓和脑。至此，神经胚（neurula）形成（图2．1）。
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