脂肪酸和糖酵解中间产物甘油3—磷酸通过Kennedy(Stymne S et al.,1983)途径组装成TAG。植物体内的TAG合成几乎都发生在质体和内质网上,但在不同植物种类和不同组织中两个细胞区域合成的TAG相对量仍可能会有所不同。植物TAG合成的真核和原核途径之间联系密切,可以相互弥补。有些植物还可以通过调控脂肪酸合成以及原核和真核两个途径间的相对流量来控制脂肪酸的合成,任何一个基因突变,都会导致微体、叶绿体膜脂和种子贮藏油脂的脂肪酸组成差异明显(Somerville and Browse,1996),因此我们也可以据此通过调控植物脂肪酸合成来调节不同植物组织器官中的脂肪酸含量。
(二)植物脂肪酸合成相关酶
1.饱和脂肪酸合成相关酶
高等植物的饱和脂肪酸的合成是以乙酰CoA作为前体,缩合生成丙二酸单酰CoA,然后丙二酸单酰CoA作为反应底物,经过不断聚合形成软脂酰—S—ACP,最终在硫酯酶的作用下,形成游离的软脂酸或者硬脂酸。这个反应途径在叶绿体基质中进行。
(1)乙酰CoA羧化酶(ACCase)
丙二酸单酰CoA的形成是脂肪酸合成的开始,控制该反应的主要酶是乙酰CoA羧化酶(ACCase)。ACC是脂肪酸生物合成过程中的关键酶之一。现在发现,高等植物体内共有两种形式的ACC,一种为多功能酶,HO—ACCase与最早在动物中发现的ACC相似,属于真核形式的ACC,位于细胞质中,能够催化多个反应进行,该酶由1个多肽链组成,含有3个结构功能域,分子量为220~240kD,它催化产生的丙二酸单酰CoA主要用于超长链脂肪酸生成过程中的延伸。高等植物体内所含的这种酶主要位于表皮组织,与动物和真菌的多功能酶类似,其活性占叶片总ACC活性的20%。单子叶植物如水稻、玉米和小麦叶绿体中ACC属于真核形式的,对一些除草剂非常敏感。双子叶植物细胞质ACC可能也是真核形式的(Gornicki et al.,1994; Roesler et al.,1994,Anderson et al.,1995;Egli et al.,1995;Yanai et al.,1995)。目前,对禾本科以外的单子叶植物的ACC还了解的不清楚。还有一类乙酰CoA羧化酶(ACCase)位于质体,为多酶复合体,类似于原核生物的多酶复合体,一般被称为原核形式的ACC,含有4个亚基:BC—CP,BC,两个羧基转移酶(Guchhait et al.,1974;Li and Cronan,1992b)。双子叶植物如豌豆、烟草、大豆等叶绿体内的ACC属于此类形式(Kannangar and Stumpf,1972; Sasaki et al.,1993,1995; Alban et al.,1994; Konishi et al.,1996)。
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