收缩泡 藻类细胞适应介质中盐度变化的能力是这些细胞生理功能的一个重要方面。在具有细胞壁的细胞中,这种渗透调节是在细胞膨胀压的协助下完成的,而在无细胞壁的细胞中则通过收缩泡(contractile vacuoles)和(或)细胞中溶质的调节来完成。对于后者,当外部介质中溶解的溶质浓度增加时,细胞可渗透的活性分子及离子的胞内浓度增加。同样,当外部介质中溶解盐浓度下降时,内部这种分子浓度也随即下降。大多数藻类鞭毛在细胞的前端有两个收缩泡(图1.1)。一个收缩泡会充满水溶液[舒张(diastole)],然后将溶液排出细胞并收缩(systole)。收缩泡有节奏地重复这一过程。如果有两个收缩泡,它们通常交替地进行充满及排空。与海水藻相比,收缩泡在淡水藻中出现得更为普遍,这种现象为收缩泡保持细胞中水平衡的理论提供了证据。淡水中生长的藻类细胞的细胞质内溶质浓度比周围介质高,因此细胞中水会净增加,收缩泡即起到排出这些过量水的作用。关于收缩泡功能的另一个理论是它们能从细胞中移除废物。甲藻门具有一个与收缩泡类似的结构,称为液泡(pusule),它可能具有与收缩泡相似的功能但更为复杂。隐藻门的收缩泡在藻类中极为典型(图1.29)。在隐藻门中,收缩泡位于一个紧邻鞭毛窝(flagellar depression)的前端固定位置(Patterson and Hausmann,1981)。在填充阶段(舒张)开始时,细胞内没有形成明显的收缩泡,仅有一个小的(直径约0.5μm)充满液泡(contributory vacuole)的区域。这些囊泡融合进而形成一个大的、不规则的囊泡,随后囊泡变圆。将要形成下一个收缩泡的贡献性液泡此时会出现在圆形收缩泡的周围。收缩泡与鞭毛囊(flagellar pocket)的细胞质膜融合,并将其内含物排出细胞外。质膜与收缩泡融合的区域没有周质体(periplast)(质膜内的特殊薄层),该区域被替代的微管所覆盖。收缩泡膜被细胞修复为具有致密电子表层(electron-densecoat)的小囊泡,膜的组成成分被细胞重新利用。这些囊泡与收缩泡一起出现在海绵体(spongiome)内或收缩泡周边区域中。在淡水藻中,收缩泡周期持续4~16s,而在海水藻中最长能持续到40s。
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