灌丛堆是干旱、半干旱及半湿润荒漠地区的一种地貌类型，是由风沙流遇到灌丛阻拦，灌丛截留其沙物质在灌丛及其周围堆积而成，其土壤理化和生物学性状与斑块之间的“堆间地”有着明显的差异。荒漠草原风沙区既有天然生长的灌丛，也有人工栽植的灌木演化成为灌丛，随着时间的推移，灌丛堆的生态效应对生态保护意义越发突显。《荒漠草原沙化区灌丛堆生态学研究》分别通过对荒漠沙化区人工栽植的柠条灌丛堆、天然生长的白刺灌丛堆不同发育演替阶段地上植物群落结构变化的比较，揭示不同发育阶段土壤的理化性质、土壤细菌和真菌的群落组成及多样性的差异，探讨各种土壤因子、微生物因子对细菌和真菌群落组成、群落结构与植物群落多样性协同变化机制，为深入揭示荒漠草原风沙区柠条灌丛堆、白刺灌丛堆演化过程中地上与地下生态系统生物多样性形成机制与生态管理提供依据。

第1章灌丛堆研究概述
　　1.1引目
　　《联合国防治荒漠化公约》（United Nations Convention to Combat Desertification，UNCCD)将荒漠化定义为包括气候变异和人类活动在内的种种因素造成的干旱、半干旱和亚湿润干旱地区的土地退化（Lodh，2021)。目前，全世界处于干旱、半干旱以及半湿润荒漠地区的面积约为5.96X107km2，约占全球陆地面积的40%，影响超过110个国家和地区的约20亿人口，占全球总人数的25.64%(Huang et al.，2016)。根据第六次全国荒漠化与沙化调查工作结果报告，截至2019年，我国荒漠化和沙化土地面积分别为2.57X106km2和1.69X106km2，共计占我国陆地总面积的47.35%(昝国盛等，2023)。荒漠化已经成为我国乃至世界性的生态环境问题，其引起的土地退化、植被覆盖度降低，以及极端天气气候事件频发等问题，影响着人类生存和生态环境的持续发展，是造成人类社会压力的主要原因之一(D’Odorico et al.，2013)。
　　灌丛堆（nebkhas)又被称为沃岛（fertileisland)或资源岛（resourceisland)，是风沙受到植被的抑制或阻碍，在植被及其周围逐渐堆积，从而形成的一种风化地貌类型，其广泛分布于沙丘边缘地、戈壁、草原、滨海滩涂地等干旱、半干旱以及半湿润荒漠地区（Quets et al.，2013)。当形成灌丛堆后，其土壤理化性质、形态特征和粒度、磨圆度等沉积学特征与堆间地之间存在有着明显的差异(Carrera et al.，2003)。灌丛堆通过稳定土壤表面，能够有效阻止土壤侵蚀和养分流失，影响植物的生产力、物种多样性和植物及土壤微生物的分布格局，防止土地退化(El-Bana et al.，2002)。El-Bana等（2003)发现荒漠草原生态系统稳定性的提高可能高度依赖于灌丛堆的形成及其对生物多样性的保护和对植被恢复的促进。因此，在研究荒漠生态系统时，灌丛堆的发育过程往往是一个重要的生态学观测指标（El-Bana et al.，2002)。灌丛堆不仅能够对土壤、植被等产生一定作用，同时也能够影响土壤的形成过程、土壤微生物（真菌、细菌及古菌等）的群落结构和功能（Quets et al.，2017)。土壤微生物是生物地球化学循环的关键驱动者，能够为灌丛堆的发育提供养分（碳氮磷钾等元素），对灌丛堆凋落物的分解、营养元素循环和区域生态系统的稳定性有着重要贡献，承担着促进灌丛堆发育的重要任务(Preem et al.，2012;Song et al.，2022;Xie and Steinberger，2001;Zheng et al.，2023)。近年来，国内外学者对不同灌木物种在“沃岛效应”的生物化形成过程中土壤微生物生态功能的认识逐步深入（Martirosyan and Steinberger，2014；Martirosyan et al.，2016;Yu and Steinberger，2012;陈鸿洋等，2015;丁爱强等，2019;张玮等，2014)。因此，研究灌丛堆发育与土壤微生物之间的相互作用及其对生态系统稳定性的贡献，有助于进一步了解灌丛堆微生物在灌丛堆土壤养分间的循环关系中所起的作用，对深入认识灌丛堆发育过程中地下生态系统的结构和功能变化具有重要意义。
　　1.2灌丛堆研究现状
　　随着全球气候变化的影响，对于荒漠化的研究也越来越深入。灌丛堆作为干旱、半干旱荒漠地区常见的风化地貌类型，对于丰富土地荒漠化监测与评估研究，以及维持生态脆弱区生态系统的稳定和可持续性发展具有重要意义（Luo et al.，2020)。常见的能够形成灌丛堆的植被种类有锦鸡儿属（包括柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿、狭叶锦鸡儿和藏锦鸡儿等）灌丛堆、红砂灌丛堆、白刺灌丛堆、猫头刺灌丛堆、柽柳灌丛堆和驼绒藜灌丛堆等（武胜利等，2006)。自20世纪70年代开始，灌丛堆研究就一直是国内外研究人员关注的焦点（Willis and Ranwell，1974)。随后，众多国内外学者在全世界干旱、半干旱及半湿润地区开展了大量关于灌丛堆的研究。国外主要集中于非洲西北部（Garcia-Romero et al.，2021;Hernandez-Cordero et al.，2017，2015;Tengberg and Chen，1998)、中东地区（Khalaf and Al-Awadhi，2012;Khalaf et al.，1995)、冰岛（Mountney and Russell，2009)等地区，较为系统地研究了灌丛堆的形成机制、沉积学和形态学特征等方面的内容。国内学者则大多集中于我国西北干旱、半干旱地区，包括新疆和田流域、阿拉善地区、甘肃民勤等地区，主要关注于灌丛堆的发育过程、土壤理化特征、防风固沙功能、空间格局以及区域微尺度生态系统等方面的研究（高斯远等，2022;李志忠等，2007;刘进辉等，2015;彭飞等，2012;王升堂等，2007;武胜利等，2008;殷婕等，2022;张萍等，2017;支莹等，2021)。
　　柠条锦鸡儿（Garagma korshinskii)是豆科（Leguminosae)锦鸡儿属(Caragana)的落叶灌木，广泛分布在我国西北干旱、半干旱农牧交错带的荒漠草原地区（王子寅等，2022)。柠条能抵抗极强的干旱和寒冷条件，忍耐贫瘠的环境，同时能够保持土壤水分和土壤固碳、稳定土壤聚集体，具有维持区域生态环境的重要作用，且在防风固沙方面有着显著的生态效应（Luo et al.，2016)。灌丛化已成为我国乃至全世界干旱、半干旱地区常见的现象，对土壤养分及其化学特性有重大影响，因为灌丛化可以减少土壤侵蚀、调节土壤状况、改变土壤营养元素的分配和增加养分吸收，从而造成土壤资源的斑块化，*终形成“沃岛效应”（王子寅等，2022)。柠条锦鸡儿在生长发育过程中会不断拦截风沙，从而形成柠条灌丛堆，柠条灌丛堆的“沃岛效应”能改善柠条的区域气候条件和土壤理化性质，同时还能为土壤中的真菌、细菌等微生物提供较好的生长环境。
　　白刺iNitraria tangutorum)是白刺科（Nitrariaceae)白刺属iNitraria)的灌木超旱生植物，除耐风沙、抗盐碱等特点外，还具有超强的环境适应性，在沙漠边缘、丘间低地，以及在轻度盐渍化地段皆可良好存活（樊瑞霞，2016)。由于白刺易分枝、耐沙埋、耐盐碱、枝条沙埋后易着生不定根等诸多特性，荒漠草原区便常形成许多大小不等的白刺灌丛堆。
　　近年来，对柠条灌丛堆的研究越来越深入。刘剑荣等（2021)对不同管理模式下柠条灌丛堆土壤水分进行了动态监测；陈芸芸（2006)对恢复过程中人工柠条灌丛堆植被群落的动态变化特征进行了研究；杨越等（2020)对柠条沙地的防风蚀效果进行了研究。此外，还有对柠条土壤温湿度（孙亚荣等，2022)、生物炭结构与性能（吴晓东等，2021)以及土壤动物（王楠等，2022)等的研究。此外对白刺灌丛堆的研究也在逐步加深，张义凡等（2017)对白刺灌丛堆土壤水分的空间特征进行了研究，樊瑞霞（2016)研究了白刺灌丛堆土壤一植被空间变化特征；安晶等（2015)对灌丛堆对气流的结构与风蚀的影响进行了研究；另外，还有一些关注于灌丛堆内的微气候特征，风速、温度及湿度等指标的研究（刘哲等，2016)，如马士龙等（2006)研究了单一白刺灌丛堆周围风速流场。
　　随着高通量测序技术的不断发展，对土壤微生物多样性的研究也日益增加，关于土壤微生物的研究大多关注于真菌、细菌、古菌及一些特异性的功能群。微生物多样性和土壤功能之间的联系能够帮助了解群落结构和功能之间的关系(Nannipieri et al.，2017)。对于柠条灌丛堆在不同发育过程中的土壤理化性质变化、土壤微生物群落多样性、土壤酶活性等特征尚不明确。本书旨在深入研究柠条和白刺灌丛堆在不同发育阶段的土壤理化性质、酶活性及土壤真菌和细菌群落结构的组成和多样性，以期进一步完善灌丛堆生态学的研究。
　　1.3生态化学计量学
　　生态化学计量学重点探讨碳氮磷等元素在（森林、陆地等）生态系统中的动态平衡问题，是研究多种化学元素含量及其比值，深入了解生态系统过程的有力工具。例如，植物叶片碳氮磷化学计量比通过对植物生长、食草动物模式、微生物相互作用和群落动态以及营养循环的影响来调控生态系统过程(Li et al.，2019)。此外，生态化学计量对氮沉降、火灾、降水、二氧化碳升高、土地利用变化和这些因素之间的相互作用十分敏感（Bian et al.，2021)。近十年，关于生态化学计量
　　学的研究成倍增长，包括水、土壤和生物的元素组成与基本生态特征之间的关系，如营养循环、物种群落的组成和多样性、物种的空间分布、与全球变化驱动因素的权衡和协同作用、氮固定和生态系统生产的能力（Borer et al.，2015；Delgado-Baquerizo et al.，2018；Guenther et al.，2015；Jirousek et al.，2011；Moody and Wilkinson，2019；Sardans et al.，2021；Tao et al.，2016；They et al.，2017)。
　　一般来说，碳氮磷在生物体内是以相对比较稳定的比例存在的，但土地利用的变化（如植被覆盖、植物类型和群落组成等）以及相关管理措施会对土壤中的碳氮磷等元素产生很大的影响（Zhao et al.，2018)。生态系统中碳氮磷等元素的循环是近20年全球研究人员一直关注的前沿问题，已经广泛应用在微生物(真菌、细菌及放线菌等）营养、生物共生关系、生态系统演替等领域，尤其在植物研究如植物个体生长、群落结构与动态以及植被稳定性等方面取得了显著成就。然而，仅仅对陆地生态系统中土壤营养元素含量变化特征的研究，不可能阐明土壤质量的变化（卓志清等，2019)，所以对土壤营养元素之间比例关系的系统研究是非常必要的（刘明健等，2021)。人工林普遍存在结构不合理、功能低下、恢复年限长等问题，其质量和服务功能亟需提高，而植物、土壤和微生物中的碳氮磷的动态平衡对于维持区域环境的持续稳定发展具有显著的重要性。因此，通过研究土壤养分的生态化学计量比，评估土壤养分的平衡，能够揭示土壤养分之间的互作关系，有助于进一步理解生态系统的过程和功能，阐明养分的可利用性，是揭示脆弱生境中人工林生态系统养分循环特征和可持续发展的主要依据，对于认识土壤养分元素的循环和平衡机制，以及土壤养分元素对陆地生态系统和植物群落组成等方面具有重要意义（An et al.，2019)。
　　在此背景下，生态化学计量学为深入研究土壤元素的生态化学计量的空间分布特征及关键影响因子提供了起点，并为我国典型生态脆弱区域土壤元素化学计量对环境变化的响应提供新思路。荒漠化是我国西北干旱、半干旱地区草原退化的主要形式，对当地的经济和生态环境造成巨大的损失，并且由于草原的荒漠化不断加深，导致地上植被覆盖度和生物量（植物、动物及微生物）下降、土壤潜在生产力降低和土壤的物理、化学及生物特性受损等诸多问题发生（Rao et al.，2014)。草原生态系统的平衡发展是维持草原生态环境可持续发展的重要保障，也是人类活动*为深入和活跃的地区之一，因此，掌握草原生态系统内部营养元素的变化和微生物群落结构的组成，在研究陆地生态系统如何应对全球气候的变化等方面起着至关重要的作用（Gianfreda，2015)。
　　1.4 土壤酶活性研究现状
　　土壤酶活性是土壤群落对代谢需求和有效养分的直接表达，土壤酶是土壤微生物生态学中的重要指标之一，一般被认为主要来源于微生物，也可能来源于动植物残骸（梅嘉仪等，2021)。土壤酶在生态系统的物质和元素循环中起着重要作用，包括腐殖质的合成和分解、矿物质的释放与供给植物、固氮、硝

目录
第1章 灌丛堆研究概述 1
1.1 引言 1
1.2 灌丛堆研究现状 2
1.3 生态化学计量学 3
1.4 土壤酶活性研究现状 4
1.5 土壤微生物研究现状 6
1.5.1 土壤微生物多样性概述 6
1.5.2 非生物因子对土壤微生物的影响 6
1.5.3 生物因子对土壤微生物的影响 8
参考文献 8
第2章 荒漠草原沙化区不同发育阶段柠条灌丛堆土壤理化性质 15
2.1 研究区概况 15
2.2 试验设计 16
2.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤理化性质及碳氮磷生态化学计量特征 18
2.3.1 不同发育阶段柠条灌丛堆植被特征 18
2.3.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤理化性质 18
2.3.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤碳氮磷生态化学计量特征 21
2.3.4 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤理化因子与碳氮磷生态化学计量的关系 22
2.4 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤酶活性变化特征 23
2.4.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤酶活性变化 23
2.4.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤酶活性与土壤理化性质的关系 25
2.5 总结 28
2.5.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤理化性质及碳氮磷生态化学计量特征 28
2.5.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤酶活性变化特征 29
参考文献 30
第3章 荒漠草原沙化区不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落结构及多样性分析 32
3.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落测序结果分析 32
3.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落运算分类单元分析 33
3.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落组成分析 34
3.3.1 门水平土壤细菌群落组成分析 34
3.3.2 目水平土壤细菌群落组成分析 36
3.3.3 属水平土壤细菌群落组成分析 37
3.4 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落多样性分析 39
3.4.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落的物种多样性分析 39
3.4.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落α 多样性分析 39
3.4.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落β 多样性分析 41
3.5 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落组成和多样性影响因子分析 42
3.5.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落组成影响因子分析 42
3.5.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤细菌群落多样性影响因子分析 45
3.6 总结 46
参考文献 47
第4章 荒漠草原沙化区不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落结构及多样性分析 49
4.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落测序结果分析 49
4.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落运算分类单元分析 50
4.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落组成分析 51
4.3.1 门水平土壤真菌群落组成分析 51
4.3.2 目水平土壤真菌群落组成分析 52
4.3.3 属水平土壤真菌群落组成分析 54
4.4 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落多样性分析 55
4.4.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落的物种多样性分析 55
4.4.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落α 多样性分析 55
4.4.3 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落β 多样性分析 57
4.5 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落组成和多样性影响因子分析 58
4.5.1 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落组成影响因子分析 58
4.5.2 不同发育阶段柠条灌丛堆土壤真菌群落多样性影响因子分析 60
4.6 总结 61
参考文献 62
第5章 荒漠草原沙化区不同发育阶段白刺灌丛堆研究 64
5.1 研究区自然概况 64
5.2 试验设计及研究方法 64
5.2.1 试验设计 64
5.2.2 土壤各指标的测定方法 65
5.2.3 土壤细菌和真菌的测序方法 66
5.2.4 土壤微生物多样性指标及计算方法 69
5.2.5 数据处理 69
参考文献 70
第6章 不同演化阶段白刺灌丛堆植被特征及土壤理化特性 71
6.1 不同演化阶段白刺灌丛堆植被特征 71
6.2 不同演化阶段白刺灌丛堆土壤的理化特性 72
6.2.1 土壤的物理特性 72
6.2.2 土壤的化学特性 74
6.3 土壤理化性质与土壤颗粒组成之间的相关性分析 78
6.4 总结 78
参考文献 79
第7章 荒漠草原沙化区不同演化阶段白刺灌丛堆土壤细菌群落结构及多样性分析 80
7.1 不同演化阶段白刺灌丛堆土壤细菌群落运算分类单元分析 80
7.2 不同演化阶段白刺灌丛堆土壤细菌群落组成分析 81
7.2.1 门水平上土壤细菌群落的丰度比较 82
7.2.2 目水平上土壤细菌群落的丰度比较 83
7.2.3 属水平上土壤细菌群落的丰度比较 84
7.3 土壤细菌群落的多样性分析 85
7.3.1 土壤细菌群落的物种多样性*线 85
7.3.2 土壤细菌群落的α 多样性指数 87
7.3.3 土壤细菌群落的UPGMA 聚类分析 89
7.4 不同演化阶段中土壤环境因子与细菌群落组成的相关性分析 89
7.5 总结 92
参考文献 93
第8章 荒漠草原沙化区不同发育阶段白刺灌丛堆土壤真菌群落结构及多样性分析 95
8.1 不同演化阶段白刺灌丛堆土壤真菌群落组成分析 95
8.1.1 门水平上土壤真菌群落的丰度比较 96
8.1.2 目水平上土壤真菌群落的丰度比较 96
8.1.3 属水平上土壤真菌群落的丰度比较 97
8.2 不同演化阶段白刺灌丛堆土壤真菌群落α 多样性特征 98
8.3 土壤真菌群落的UPGMA 聚类分析 100
8.4 土壤环境因子与土壤真菌群落组成的相关性分析 100
8.5 总结 102
参考文献 103
第9章 展望 104
9.1 长期定位观测研究是完整揭示荒漠草原沙化区灌丛堆生态学生态过程研究的有效手段 104
9.2 地上-地下系统互馈机制是研究灌丛堆生态学重要方向 105
9.3 灌丛堆土壤动物生态学研究是尚未关注的重要领域 105
9.4 结合宏基因组开展不同发育阶段灌丛堆土壤微生物群落功能的研究 107
9.5 荒漠草原灌丛堆的地上-地下碳汇互馈机制需进行深入研究 107
参考文献 108
附录 研究区植物名录 110