理论篇
生物多样性的形成与维持机制第1章全功能体：解析生物多样性的形成和维持的一个新视角第1章全功能体：解析生物多样性的形成和维持的一个新视角本章作者：胡仪。在全球生物多样性快速丧失的背景下，生物多样性全球格局的形成和维持机制是目前生态学和进化生物学中的核心问题(Hubbell，2001;Chase and Leibold，2003)。近些年来，由于DNA测序技术和其相关的生物信息学技术的快速发展，人们逐渐意识到真核生物的进化、生态与多样性不仅取决于自身的遗传物质，其共生的微生物在这个过程中也同样发挥了关键的作用。因此，自然选择的对象可能不再是一个单*的生物个体，而是宿主与其共生微生物构成的共生生物体，人们称其为全功能体(holobiont)(Rosenberg et al.，2007;Zilber-Rosenberg and Rosenberg，2008)。微生物学与生态学及进化生物学不断交叉与融合引发了人们从全功能体的角度重新思考关于生物多样性形成和维持机制的科学问题。
1.1全功能体和全基因组概念
全功能体这个概念是1991年由著名进化生物学家林恩 马古利斯提出的，用于描述宿主及其内共生微生物组成的系统(Margulis，1991)。2002年Rohwer在研究珊瑚全功能体时，将这个概念扩展到宿主与其所有共生微生物(包含细菌、古细菌、原生动物和病毒)所构成的系统(Rohwer et al.，2002)。Zilber-Rosenberg和Rosenberg（2008)随后把全功能体的概念进一步扩展到所有动植物与其互作的共生微生物。同时，Rosenberg和Zilber-Rosenberg(2016)、Theis等(2016)也引入了全基因组(hologenome)的概念，其是指宿主与其共生微生物群落所携带的遗传物质的总和，其中微生物群落的所有遗传物质统称为微生物组(microbiome)。
自Zilber-Rosenberg和Rosenberg(2008)详细论述全功能体和全基因组之后，越来越多的科学家采用了这些新的观点，但同时也存在着一些争议。我们在这里*先明确界定这些概念(图1-1)，以避免因概念不清而产生的一些麻烦。全功能体是指一个宿主个体及其共生微生物群落的集合，其中个体较大的多细胞真核生物通常被认为是宿主，与其共生的所有微生物构成的群落被称为微生物群落。
图1-1全功能体和全基因组概念解析
全功能体的概念虽然目前已经被广泛接受，但是在*初提出的时期却遭到了一些质疑。这些质疑声音主要包括微生物组并不能像宿主一样精准地向下一代传递遗传物质使全功能体成为一个连续的进化实体。已经有越来越多的证据表明，虽然共生微生物在不同全功能体中的传递方式有很大差异，但核心微生物群落及其功能会被高保真地传递到下一代，这种核心微生物组传递的高保真为全功能体被认为是一个*特的生物实体奠定了坚实的基础。之后，Zilber-Rosenberg和Rosenberg(2008)重新审视了他们*初提出的理论，在大量实验数据的基础上对全基因组的进化特性进行了完善，提出全基因组理论的四条基本原则：①所有的动植物都是全功能体，含有丰富且多样的微生物群落。②宿主与其共生微生物群落构成了全功能体，在解剖、代谢、免疫等方面以及在发育和进化过程中都表现为一个生物学实体。③共生微生物群落基因组(微生物组)中发挥重要作用的核心部分可以与宿主基因组一样被稳定地从上一代传递到下一代，以便延续这个全功能体的特性。④宿主基因组和共生微生物群落基因组(微生物组)的变化可以引起全基因组的遗传变异。相比于宿主的基因组，微生物组会更快并通过更多途径应对不断变化的环境条件，在全功能体适应和进化中发挥重要的作用。
如今已经有越来越多的证据支持全基因组理论的四条基本原则，不断积累的研究结果也表明动植物的进化受到共生微生物间和共生微生物同宿主间协同作用的自然选择驱动。因此，我们应当把全功能体当作进化的一个层次看待，这将引起人们对遗传变异和进化模式的重新思考，为生物多样性形成与维持的进化生物学研究提供了新的视角和维度。
1.2共生微生物群落影响全功能体的适合度
近些年来，随着DNA测序技术及其相关的生物信息学技术的发展，人们逐渐意识到微生物分布广泛、无处不在，其直接或间接地参与了很多生命活动。它们在漫长的生命演化过程中与动植物结成联盟，在动植物的生长、营养、免疫等诸多方面都起到非常重要的作用。
几乎所有的动植物都拥有丰富且多样的共生微生物。例如，人类的肠道中有1000～10 000种微生物(Sankar et al.，2015)，其数量高达1万亿个(Rosner，2014)。植物根际微生物群落中有近30 000种微生物(Berendsen et al.，2012)，每克土壤中约有10亿个细菌和100万个真菌(Foster，1988)。这些共生微生物中有些可以在宿主体内永久或长期居住，人们称其为核心微生物群落；有些则是短暂停留，它们的去留取决于宿主外界环境条件(如饮食、健康等)的变化。虽然微生物群落中有一部分是宿主从环境中直接获取的，但是其中一部分重要的共生微生物是宿主通过各种各样的方式实现了代际传递，包括细胞质遗传(Dawid and Blackler，1972)、产卵(Baumann et al.，1995)、食粪行为(Engel and Moran，2013)、交哺行为(Lanan et al.，2016)、媒介昆虫(Azambuja et al.，2005)等，以此保证这些*特的全基因组能够延续下去，推动宿主动植物的进化。
相比动植物，微生物繁殖迅速，具有高度的基因多样性和极快的演化速度，很多动植物与微生物建立“联盟”，借此拓展它们在新陈代谢、生理和行为上的功能(Zilber-Rosenberg and Rosenberg，2008)。线粒体和叶绿体可谓全功能体中“*特殊的共生微生物”，它们作为动植物的关键细胞器，对动植物进化的影响意义深远(Emelyanov，2003;Gould et al.，2008)。共生微生物还能够帮助动植物宿主抵御病原菌和天敌(Oliver et al.，2003;Cytryn and Kolton，2011)、降解有毒物质(Monachese et al.，2012;Sato et al.，2021)、提供营养补给(Dubilier et al.，2008;Hansen and Moran，2011;Oldroyd et al.，2011;Hu et al.，2018)、消化食物中难以分解的成分(Russell et al.，2009;Watanabe and Tokuda，2010)、影响宿主的生长发育(McFall-Ngai et al.，2012)和免疫系统(Duan et al.，2010;Lee and Mazmanian，2010)等。这些微生物进一步扩大了动植物宿主的遗传组成和代谢潜能，成为宿主一系列基础生命支撑系统中的重要成员。
1.3全功能体的遗传变异与进化
全基因组概念对生物学研究*大的影响就是引入了新的遗传变异和进化模式。之前，人们认为动植物的遗传变异仅来自有性繁殖、染色体重组、突变和表观遗传带来的遗传变异。自全基因组的概念形成之后，共生微生物带来3种额外的遗传变异，包括共生微生物的扩增与减少、从环境中获取新的微生物以及微生物之间及微生物与宿主之间的基因水平转移（HGT）(图1-2)。这些过程可以在短时间迅速发生，贯穿于动植物的进化史中。
图1-2全功能体的遗传变异模式
全功能体中宿主在自身基因水平和表观水平的遗传变异是缓慢且随机的，而由于全功能体中共生微生物繁殖迅速，并且具有高度的基因多样性和极快的演化速度，因此全功能体能够通过微生物组带来的遗传变异快速响应变化的环境。共生微生物带来的遗传变异包括共生微生物的扩增与减少、从环境中获取新的微生物，以及微生物之间及微生物与宿主之间的基因水平转移(HGT)
全功能体中由微生物带来的**种遗传变异是微生物的扩增与减少。面对变化的环境，宿主自身基因的改变是非常缓慢且随机的，而共生微生物可以快速地响应这种环境的转变。例如，人类婴儿从母乳转变为辅食时，肠道内拟杆菌门的细菌丰度升高，这与婴儿饮食中摄入更多的纤维有很大的关系(Koenig et al.，2011)。由于全功能体中微生物群落蕴含着大量的遗传信息，因此微生物相对丰度的变化是宿主适应新环境的重要机制。从环境中获取新的微生物是全功能体获取新的遗传变异的第二种机制。新获取的微生物如果能够克服宿主的免疫系统，找到一个合适的生态位，将有可能在宿主体内定殖
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