**篇 理论方法篇
第1章 河流生态系统
1.1 引言
联合国“千年生态系统评估”（Millennium Ecosystem Assessment）计划给出的“生态系统”（ecosystem）定义是：“生态系统是由植物、动物和微生物群落，以及无机环境相互作用而构成的一个动态、复杂的功能单元。”从组分上看，河流生态系统包括生物组分和非生物组分（图1-1），前者指存在于该生态系统空间内的有机体，后者指构成生态系统环境要素的各种物理因子、化学因子等非生物因子[1]。河流生态系统包括生物和非生物及其相互作用过程，表现出相应的生态功能。从生物地球化学的角度而言，河流生态系统至少在三个重要方面与其他生态系统不同：*先，它们是流动系统，为定居生物提供动能来源以及外部产生的营养物质；其次，它们是空间复杂的系统，与相邻的陆地生态系统之间有相对较大的缓冲带，这对处理流入河流的营养物质和其他通量具有重要意义；*后，它们是过渡系统，在自然界中从小型、浅层的一级河流，转变为大型、相对较深、稳定的河流，光、营养物质、水能等之间的相互作用构成了生物群落，这种结构沿着河流从源头到河口都在变化[2-3]。河流的某些属性可以反映整个生态系统的特性：总生产力、代谢、有效能量利用、可利用能源多样性、物种等。所有生态系统都与周围环境发生交换，河流生态系统尤其如此，显示出高度的纵向、横向和垂向连通性。人类自古逐水而居，河流具有供水、灌溉、运输、发电等功能，几乎所有的河流都有人类开发和利用活动的印记。
河流生态系统是一个开放的系统，以异养生物为主，其中涵盖的生物组分由生产者、消费者和分解者组成（图1-1）。河流中的生产者主要指以简单无机物制造食物的自养生物，如有根植物或漂浮植物，以及体型小的浮游植物。藻类是*主要的浮游植物，它是有机物质的主要制造者。河流中的消费者主要是指不能利用无机物质制造有机物质的动物，属于异养生物，包括草食性动物如以浮游植物为食的浮游动物、杂食性动物如某些底栖动物，以及以其他动物为食的肉食性动物，如某些以浮游动物为食的鱼类。河流中的分解者是指以植物和动物残体及其他有机物为食的小型异养生物，如河流中的细菌、真菌，以及蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物，它们将复杂的有机物分解为简单的无机物归还于环境，再被生产者利用。
1.能量来源和营养循环
在河流食物网中，所有的能量来源于初级生产。初级生产者包括周丛藻、硅藻及其他自养微生物，分布在石块、木头和其他基质表面，当光照、营养盐和其他条件适宜时迅速生长繁殖。来自消落区的有机物如枯枝落叶、动植物残骸等进入河流，成为重要的能量来源。具体来看，河流生态系统中的能源主要来源于：①外来的碎屑有机物，包括粗颗粒有机物（CPOM）、树枝和树叶；②小于1mm的细颗粒有机物（FPOM），如碎叶、无脊椎动物粪便和溶解在雨水中的有机物等；③小于0.5μm的溶解态有机物（DOM），如雨水冲刷过树叶或其他植物叶分泌的DOM，过滤周围森林、农田和居民下渗产生的DOM以及生活和工业排放物中含有的DOM。除这些碎屑有机物能量输入可供异养生物利用外，河流中的水草、浮游植物、硅藻和水藓等自养生物可通过光合作用制作有机物来补充能量。能量的损失主要源于生物通道（呼吸消耗）和地理通道（流向下游）。从整体来看，河流生态系统结构表现为细菌、藻类、大型植物、原生动物、无脊椎动物、脊椎动物（如鱼类、两栖动物、爬行动物以及哺乳动物）等生物在个体、物种、种群、群落、生态系统5个等级上组织并构成复杂食物网络以及能量流动和传递，进而形成丰富多样的河流生态系统。在陆地系统和静水系统中，营养物基本是在原地实现再循环的。营养物基本是从土壤或水体进入植物或消费者体内，然后再以腐屑有机物或分泌物的形式重新回到土壤和水体中，此后会沿着大体相同的路线进行再循环。DOM和POM（颗粒有机物）的营养形式，常常会被水流带到下游，至于输送到下游的速度快慢，则取决于水流速度。[4]
2.食物网
水生动物为生存、生长和繁殖的需要，必须有一定数量和质量的食物保障，而且对食物供应还有时间要求。在整个生命周期中，水生动物的食物需求是随时间变化的。如成鱼的食物需求与幼鱼就有很大差别，成年鳟鱼进食体长较大的无脊椎动物和小鱼，而幼年鳟鱼则消费蚊虫和昆虫幼虫，直到它们长大以后，才能消费尺寸较大的食物，大多数消费者都具有很专门的口器和进食器官。生物可以按照其食物来源和在食物网中的位置进行分类，在生物分类中还需考虑食物的获取位置、季节及可达性及其变化。在食物网中充满着竞争。在生物之间，为争夺食物、空间、生殖伙伴等因素都存在着竞争关系。竞争也是一种生命调节机制，借以确定生物个体在生态系统中的数目和位置。
河流生态系统中的食物链（food chain）是物质循环和能量交换的通道，在河流生态系统结构中具有至关重要的作用。通过食物链，可将生物与生境，生产者与消费者，消费者与消费者，消费者与分解者连接在一起。在河流生态系统一般存在两种*主要的食物链，即捕食食物链和碎屑食物链。众多食物链交错连接，形成一个网状结构，称为食物网。据马晓利等调查[5]，白洋淀现存鱼类食物网主要由以下四类食物链构成：①以浮游植物为摄食起点的食物链，包括浮游植物→植食性无脊椎动物→杂食性鱼类→高级肉食性鱼类，浮游植物→草食性鱼类→高级肉食性鱼类，浮游植物→植食性无脊椎动物→低级肉食性鱼类→高级肉食性鱼类，共3条食物链；②以底栖硅藻为摄食起点的食物链，即底层藻类→杂食性鱼类→高级肉食性鱼类；③以有机碎屑为摄食起点的食物链，包括有机碎屑→低级肉食性鱼类→高级肉食性鱼类，有机碎屑→无脊椎动物→中级肉食性鱼类，底层藻类→无脊椎动物→中级肉食性鱼类，共3条食物链；④以水生维管束植物为摄食起点的食物链，即水生维管束植物→草食性鱼类→肉食性鱼类。
在食物网中，系统内营养能量分布呈金字塔型。通过Ecopath模型对太湖生态系统结构研究发现，太湖生态系统的物流可以合并为6个整合营养级（图1-2）。由图可见，太湖初级生产者的生产量为19539t/(km2？a)，被摄食的量为2198t/(km2？a)，比例仅占其生产量的11.2%，其余都流至碎屑从而进入再循环。而初级生产者生产量流入营养级Ⅱ的流量仅占营养级Ⅱ总流入量的13.4%，其余均为有机碎屑流入量，可见碎屑食物链在生态系统能量流动中的重要性。从各个营养级流入碎屑的营养流共计18950t/(km2？a)，加上径流输入的397.23t/(km2？a)，合计19347.23t/(km2？a)，基本和初级生产者的生产量持平[6]。
每个营养级总流量由输出（被捕捞量和沉积脱离系统的量）、被摄食、呼吸和流至碎屑的量共同组成。初级生产者和有机碎屑的流量等于其生产量，营养级Ⅱ及其以上营养级的总流量等于其摄入量。每个营养级的传递效率等于其输出和被摄食的量之和与其营养级总流量的比值，表明该营养级在系统中被利用的效率。
河流生态系统是一个动态的系统，其动态性表现在其内部各元素都随时间不断发生变化。在较长的时间尺度中，气候变化、水文条件以及河流地貌特征的变化导致河流生态系统的演替；在较短的时间尺度中，水文条件的年周期变化导致河流水位的涨落，引起河流扩展和收缩，其连续性条件呈依时变化特征[7]。另外，这也使河滨带具有高度的空间异质性特征。河滨带是河流水体边缘与河岸岸坡交汇的水陆交错带，河滨带的宽度随流量、降雨和地貌特征扩展或收缩。在汛期，地表水渗入河床含水层补充地下水，同时漫溢到河漫滩，河滨带宽度随之扩展。在枯水季，河流仅靠主槽内的水流维持，河滨带宽度随之收缩。由于水动力学条件和来沙状况变化，在河道与河漫滩之间频繁出现冲刷和淤积过程，作为二者的过渡带，河滨带地貌始终处于变动之中[8]。
河流生态系统还是一个非平衡、非线性的系统，其中生产者、消费者和分解者与非生物成分通过非线性相互作用产生协同作用和相干效应，形成生态系统耗散结构。生产者、消费者和分解者之间，以及它们与非生物成分之间具有非*立相干性和时空中的非均衡性以及多体间的非对称性的关系。生产者、消费者和分解者都是由单个生命有机体通过非线性相互作用组成，其中任何一个要素的变化都不会单一影响另外一个因素，而是影响到多种因素。例如水污染对生产者、消费者和分解者的影响，水中的有机物含量高，水被污染的速率就加快，水中氧气的衰减速率与有机物含量有关，有机物含量越高，则氧气衰减越快；不仅使这一水域的生产者（如藻类）、消费者（如鱼类）、分解者与非生物成分之间的非平衡、非线性系统遭到破坏，也使以这一水域中消费者（如鱼类）为食物的其他动物消失，水域周围的植物也受到影响，甚至对这一水域周围的人类健康也有损害，从而使整个河流生态系统非平衡、非线性结构遭到破坏[8， 9]。
1.2 河流生态系统基本要素
1.2.1 水文过程
水文过程包括水流的年内洪枯变化和年际变化过程，其中洪水不仅可以塑造河道，也是泥沙及其他物质通量输移的主要动力因素，还是洄游物种洄游、生产的主要起始信号。每一场洪水，都会重塑微生物斑点和工程河段尺度的栖息地，而每一场特大洪水都会显著改变景观河段尺度的河道和洪泛区的环境，同时伴随着河流物质通量的巨大变化。同样，枯水过程不仅可以维持缓慢、清澈的水流，有利于水生植物及两栖动物的生长，底质也可以露滩、曝气，促进底泥污染物质的分解，改善水质，有利于岸边植物、水禽、候鸟的生长。过去比较忽视枯水过程的生态作用，其实枯水过程与洪水过程一样，对于河流生态系统具有同等重要的作用[10]。
水文循环是联系地球水圈、大气圈、岩石圈和生物圈的纽带。水文循环是生态系统物质循环的核心，是一切生命运动的基本保障。自然界的水在太阳能的驱动下，不断地在海洋、河流、湖泊、水库、沼泽等水面以及土壤和岩石等陆面进行蒸发（evaporation），在植物的茎叶面产生散发—蒸腾（transpiration）。实际上，很难把蒸发与蒸腾这两种水分损失现象严格区分开，因此常用蒸散（evapotranspiration）这个词把两个过程结合起来表述。蒸散形成的水汽进入大气圈后，在适当的条件下凝结为水滴，当水滴足以克服空气阻力时就会以降水的形式降落到地球表面，形成雨、雪和冰雹。地表面的降水会被植物枝叶截留，临时储存于植物枝叶表面，当水滴质量超过表面张力后才落到地面。截留过程延缓了降雨形成径流的时间。落到地面的降雨一部分在分子力、毛管力和重力作用下渗透到地下，*先进入土壤表层的非饱和的“包气带”，包气带中的水体存在于土壤孔隙中，处于非饱和状态，形成由土壤颗粒、水分和空气组成的三相结构。包气带的表层参与陆面蒸发，包气带的下层连接地下水层。地下水层是饱和的土壤含水层，是一种由土壤颗粒与水分组成的二相结构。地下水层与河流湖泊联通，水体随之注入河流湖泊。降雨的另一部分在重力作用下形成地表径流进入河流、湖泊、水库等，*后汇入海洋。由此，水的蒸散—降雨、降雪—水分截留—植物吸收—土壤入渗—地表径流—汇入海洋的过程构成了完整的水文循环[8]。
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