殷丽丽，女，1987年9月出生，山西大同人，博士，副教授，硕士生导师。主要从事植物逆境生理及分子生物学研究。主持山西省基础研究计划面上项目1项、山西省基础研究计划青年项目1项、山西省高校科技创新项目1项、大同市科技计划项目1项、山西大同大学产学研专项1项、横向项目1项，以第一作者发表论文11篇，其中SCI收录5篇、北大核心收录5篇、参编著作1部。主持山西省教学改革研究项目1项，发表教学改革论文1篇，指导国家级大学生创新创业训练项目1项，指导第八届全国大学生生命科学竞赛获国家级一等奖1项、三等奖1项。

　　《植物对非生物胁迫的分子响应与调控》围绕植物对非生物胁迫的分子响应与调控展开研究，重点探讨了盐胁迫、干旱胁迫和营养缺乏对植物生长发育的影响，以及植物的适应机制。书中详细分析了植物对盐胁迫、干旱胁迫和营养缺乏的适应性，并提出了提高植物抗逆性的途径，如逆境锻炼、合理施肥和选育耐逆品种等。　
　　第二部分聚焦于植物缺铁适应性研究，探讨了铁素营养对植物的重要性、高等植物铁吸收机制及其调控，并以小金海棠为例，研究了其缺铁适应性。　
　　第三至五部分分别对小金海棠的MxFIT基因和MxIRO2基因进行了克隆及功能研究，分析了这些转录因子在缺铁胁迫下的表达调控及其对铁吸收基因的调控作用。　
　　第六至九部分研究了基因家族对干旱和盐胁迫的响应，包括NAC、WRKY、MYB、bZIP、ERF等基因家族的特性及其在非生物胁迫中的作用。此外，还对绿豆和大豆的OSCA基因家族及BBX基因家族进行了鉴定和功能分析，探讨了其对干旱和盐胁迫的响应机制。　
　　全书结合分子生物学、生理学和遗传学方法，系统研究了植物在非生物胁迫下的适应性及其分子调控机制，为提高作物抗逆性提供了理论依据和实践参考。

　　1 植物对非生物胁迫的适应性
　　环境变化致使不适宜植物生长的环境频繁出现，植物常常受到干旱、水涝、盐渍、营养缺乏等不良环境因素的影响。对植物生长发育不利的各类环境因素统称为逆境，也称作胁迫。在生长发育进程中，植物面临着各种各样的环境胁迫，其中非生物胁迫是影响植物生存和产量的关键因素之一。非生物胁迫包括盐胁迫、干旱胁迫、营养缺乏等，这些胁迫影响植物的生理、生化和代谢过程，如水分吸收减少、蒸腾作用降低、光合作用减弱、呼吸改变、生长抑制物积累等，严重时甚至会导致植物死亡。在长期的进化历程中，植物形成了一系列适应机制来应对这些非生物胁迫。深入了解植物的非生物胁迫响应机制和环境适应性，对于增强植物的抗逆性、保护生态环境以及提高农产品产量具有至关重要的意义。
　　1.1 非生物胁迫对植物生长发育的影响
　　1.1.1 盐胁迫对植物生长发育的影响
　　1.1.1.1 盐胁迫
　　盐胁迫是指土壤或水中的盐分浓度过高，对植物生长产生不利影响的现象。盐胁迫主要来源于土壤中的盐分积累、海水人侵、灌溉水含盐量过高以及工业废水和生活污水的排放等，我国盐碱地多是盐化和碱化混合，统称其为盐碱化。我国盐碱地面积广阔，在东北、西北及沿海地区均有分布，总面积约占我国耕地面积的10%，并且由于降水、海水侵蚀等多方面原因，目前我国盐碱地范围呈现逐年扩大趋势，一定程度上阻碍了我国农业发展。据统计，目前世界上约有超过6%的陆地面积受盐渍化的危害，每年都给农业生产带来巨大的经济损失（赵可夫等，1999；王佳丽等，2011）。迄今，土壤盐碱化的蔓延仍是一个重大的环境问题，气候变化、过度使用地下水、劣质灌溉水的滥用、在半干旱至干旱气候区进行大规模灌溉以及土壤淋溶的缺乏都会加剧土壤盐渍化现象。培育耐盐作物、开发利用耐盐植物资源是抵御盐胁迫的一种可行途径。
　　1.1.1.2 盐胁迫对植物生长发育的影响
　　在生长发育方面，盐胁迫严重抑制植物生长。高浓度盐分导致土壤水势降低，植物根系难以吸收水分，根系生长受阻，根长缩短、侧根减少、根毛发育不良，地上部分茎生长缓慢变细，叶片面积大幅减小，使光合作用面积受限，影响植物生物量的积累。同时，盐胁迫会延迟植物的发育进程，干扰激素平衡，致使开花时间推迟，影响植物从营养生长向生殖生长的转变。
　　在生理代谢方面，高盐形成的渗透胁迫使植物细胞失水，尽管植物会积累脯氨酸、甜菜碱等小分子有机化合物，但仍会导致部分气孔关闭，气孔关闭限制了二氧化碳进入，从而影响光合作用，且盐离子会破坏叶绿体结构和功能，降低光合色素含量和光合酶活性，使光合作用受损（王复标等，2011）。在呼吸代谢方面，初期因维持离子平衡和合成胁迫应对物质，呼吸代谢增强，但后期线粒体受损，呼吸代谢受到抑制。此外，盐胁迫破坏细胞膜结构和功能，改变膜的流动性和通透性，增强膜脂过氧化作用，产生丙二醛等有害物质（胡涛等，2018）。
　　在离子平衡方面，盐胁迫会造成离子毒害，大量Na*、CI～取代了K*等重要离子，从而干扰植物生理过程。同时，盐分与营养元素竞争吸收位点，使植物对氮、磷、铁等营养元素吸收量减少，导致营养缺乏症状（郭瑞等，2016）。
　　1.1.2 干旱胁迫对植物生长发育的影响
　　1.1.2.1 干旱胁迫
　　干旱胁迫是指土壤或空气中的水分含量过低，不能满足植物正常生长需求的现象。干旱胁迫主要来源于气候干旱、降水不足、土壤保水性差以及不合理的灌溉等。当植物耗水大于吸水时，组织内水分亏缺，而过度水分亏缺的现象，便称为干旱。干旱可分大气干旱和土壤干旱这两种不同类型，大气干旱的特点是大气温度高而湿度相对低（10%～20%），在这种环境下，植物的蒸腾作用大大加强，导致水分平衡被严重破坏。而当土壤中缺乏可被植物吸收利用的水分，根系吸水困难，植物体内水分平衡遭到破坏、致使植物生长缓慢或完全停止生长的现象，称为土壤干旱。土壤干旱受害情况比大气干旱严重，我国的西北、华北、东北等地区均常有土壤干旱发生。
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1 植物对非生物胁迫的适应性 1
1.1 非生物胁迫对植物生长发育的影响 1
1.1.1 盐胁迫对植物生长发育的影响 1
1.1.2 干旱胁迫对植物生长发育的影响 2
1.1.3 营养缺乏对植物生长发育的影响 3
1.2 植物对非生物胁迫的适应性 4
1.2.1 植物对盐胁迫的适应性 4
1.2.2 植物对干旱胁迫的适应性 7
1.2.3 植物对营养缺乏的适应性 9
1.3 提高植物对非生物胁迫适应性的途径 10
1.3.1 逆境锻炼 10
1.3.2 生长调节剂的作用 11
1.3.3 合理施肥 11
1.3.4 选育耐逆品种 12
参考文献 12

2 植物缺铁适应性研究 15
2.1 铁素营养对植物的重要性 15
2.2 高等植物铁吸收机制 16
2.2.1 机理I型植物铁吸收机制 16
2.2.2 机理II型植物铁吸收机制 19
2.3 植物铁吸收调控研究 19
2.3.1 机理I型植物感应缺铁的信号物质及其调控 20
2.3.2 参与缺铁适应性反应的转录因子 21
2.4 小金海棠对铁的吸收及缺铁适应性研究 26
2.4.1 果树缺铁及适应研究概况 26
2.4.2小金海棠缺铁适应性研究进展 27
参考文献 29

3 小金海棠MxFIT基因的克隆及功能研究 39
3.1 材料与方法 39
3.1.1 试验材料 39
3.1.2 植物材料培养 39
3.1.3 培养基及营养液配制 40
3.1.4 试验所用溶液配制 40
3.1.5 试验方法 42
3.2 结果与分析 55
3.2.1 小金海棠MxFIT基因的克隆 55
3.2.2 MxIFIT的亚细胞定位 56
3.2.3 MxFIT的自激活验证 59
3.2.4 MxFTT－His融合蛋白的原核表达及纯化 60
3.2.5 MxFIT在缺铁胁迫下的表达分析 63
3.2.6 MxFIT在不同铁供应下的表达分析和MxFIT的免疫组织化学定位 64
3.2.7 过表达MxFIT对烟草悬浮细胞铁吸收的影响 66
3.2.8 转基因拟南芥的检测 66
3.3 讨论与结论 69
3.4 小结 71
参考文献 72

4 小金海棠MxIRO2基因的克隆及特性分析 75
4.1 材料与方法 75
4.1.1 试验材料 75
4.1.2 植物材料培养 75
4.1.3 试验方法 75
4.2 结果与分析 80
4.2.1 MxIRO2基因的克隆及其同源性分析 80
4.2.2 MxIRO2的亚细胞定位 80
4.2.3 MxIRO2的自激活验证 81
4.2.4 MxIRO2－His融合蛋白的表达及纯化 84
4.2.5 抗体的纯化及抗体效价分析和抗原滴度分析 85
4.2.6 MxIRO2在缺铁胁迫下的表达分析 86
4.3 结论与讨论 88
4.4 小结 89
参考文献 90

5 小金海棠MxFIT和MxIRO2转录因子对铁吸收基因的调控 92
5.1 材料与方法 92
5.1.1 试验材料 92
5.1.2 试验方法 92
5.2 结果与分析 98
5.2.1 酵母单杂交检测MxFIT与MxIRT1、MxFRO2启动子的关系 98
5.2.2 酵母双杂交检测MxFIT与MxIRO2的互作关系 98
5.2.3 瞬时注射烟草检测MxFIT、MxIRO2与MxIRT1、MxFRO2启动子的关系 100
5.2.4 MxIRT1及MxFRO2启动子活性检测 100
5.2.5 MxIRT1、MxFRO2启动子及其删除片段活性的检测 101
5.2.6 MxFIT、MxIRO2与MxIRT1、MxFRO2启动子及其删除片段的关系 102
5.3 结论与讨论 104
5.4 小结 106
参考文献 106

6 基因家族对干旱和盐胁迫的响应 108
6.1 NAC基因家族对干旱和盐胁迫的响应 108
6.1.1 NAC基因家族特性 108
6.1.2 NAC基因家族对干旱胁迫的响应 108
6.1.3 NAC基因家族对盐胁迫的响应 109
6.2 WRKY基因家族对干旱和盐胁迫的响应 110
6.2.1 WRKY基因家族特性 110
6.2.2 WRKY基因家族对干旱胁迫的响应 110
6.2.3 WRKY基因家族对盐胁迫的响应 111
6.3 MYB基因家族对干旱和盐胁迫的响应 112
6.3.1 MYB基因家族特性 112
6.3.2 MYB基因家族对干旱胁迫的响应 112
6.3.3 MYB基因家族对盐胁迫的响应 113
6.4 bZIP基因家族对干旱和盐胁迫的响应 114
6.4.1 bZIP基因家族特性 114
6.4.2 bZIP基因家族对干旱胁迫的响应 114
6.4.3 bZIP基因家族对盐胁迫的响应 115
6.5 ERF基因家族对干旱和盐胁迫的响应 115
6.5.1 ERF基因家族特性 115
6.5.2 ERF基因家族对干旱胁迫的响应 116
6.5.3 ERF基因家族对盐胁迫的响应 117
参考文献 117

7 绿豆OSCA基因家族的鉴定及对干旱和盐胁迫的响应 125
7.1 引言 125
7.2 材料与方法 127
7.2.1 试验材料 127
7.2.2 试验方法 127
7.3 结果与分析 130
7.3.1 绿豆OSCA家族成员的全基因组鉴定 130
7.3.2 绿豆OSCA家族成员的进化分析 131
7.3.3 绿豆OSCA基因家族各成员的结构分析 131
7.3.4 绿豆与水稻、拟南芥、大豆OSCA基因的种间共线性分析 135
7.3.5 绿豆OSCA基因的共线性分析 138
7.3.6 VrOSCA启动子顺式作用元件分析 140
7.3.7 绿豆OSCA基因对干旱胁迫和ABA处理的应答分析 144
7.4 结论与讨论 145
7.5 小结 147
参考文献 148

8 绿豆BBX基因家族的鉴定及对干旱和盐胁迫的响应 154
8.1 引言 154
8.1.1 BBX蛋白的结构及分类 154
8.1.2 BBX蛋白的功能 155
8.2 材料与方法 159
8.2.1 试验材料 159
8.2.2 试验方法 160
8.3 结果与分析 164
8.3.1 绿豆BBX基因家族的鉴定 164
8.3.2 绿豆BBX基因家族保守结构域分析 166
8.3.3 绿豆BBX基因家族的系统发育分析 169
8.3.4 绿豆、水稻、拟南芥和大豆BBX成员的共线性分析 171
8.3.5 绿豆VBBX基因的扩增分析 173
8.3.6 绿豆VBBX基因的结构及保守基序分析 176
8.3.7 绿豆VBBX基因启动子上的顺式作用元件分析 178
8.3.8 绿豆VBBX基因的表达分析 179
8.4 结论与讨论 181
8.5 小结 185
参考文献 185

9 大豆BBX基因家族的鉴定及对干旱和盐胁迫的响应 195
9.1 引言 195
9.2 材料与方法 196
9.2.1 大豆BBX基因家族的鉴定及其在染色体上的分布 196
9.2.2 大豆BBX蛋白保守结构域分析 197
9.2.3 大豆BBX家族基因系统发育树的构建 197
9.2.4 GmBBX基因的扩展模式分析 197
9.2.5 GmBBX基因启动子序列分析及表达特征分析 198
9.3 结果与分析 198
9.3.1 大豆BBX基因家族鉴定及在染色体上的分布 198
9.3.2 大豆BBX蛋白保守结构域分析 201
9.3.3 大豆BBX家族的系统发育 201
9.3.4 GmBBX基因的扩展模式 203
9.3.5 GmBBX基因启动子序列分析 204
9.3.6 GmBBX的组织特异性及逆境胁迫表达 205
9.4 结论与讨论 207
9.5 小结 209
参考文献 210