**章 小脑调控的解剖基础
**节 小脑的大体解剖
小脑是脊椎动物脑的重要组成之一,位于大脑后方。在人体中,小脑位于颅后窝内、脑桥及延髓的背侧,上方借小脑幕与大脑相隔,下方为小脑延髓池。小脑的体积约为大脑的10%,大约140cm3(Dekeyzer et al.,2023)。
一、小脑的结构及分区
(一)小脑的外部结构
1.小脑的外部形态 小脑主要分为中央
的小脑蚓部及两侧的小脑半球,通过三对小
脑脚与脑干相连。小脑中间部狭窄卷*,称
为小脑蚓部;两侧部膨大,称为小脑半球
(图1-1)。小脑蚓部与躯干的平衡功能有关,其中左侧蚓部管理左半身,右侧蚓部管理右半身,上蚓部管理上部,下蚓部管理下部。小脑半球协调四肢的运动,其中左侧半球管理左侧肢体,右侧半球管理右侧肢体。
2.小脑的表面结构 小脑表面有许多大致平行的浅沟(又称为沟裂),沟间稍隆起的部分称为小脑小叶,是小脑的结构单位(图1-1)。小脑表面的沟裂主要包括水平裂、原裂和后外侧裂。水平裂位于小脑表面的中部,横贯小脑,将小脑分隔为小脑上面与小脑下面,同时也将小脑蚓部分隔为小脑上蚓部与下蚓部。上蚓部有5个结构,分别为小舌、中央小叶、山顶、山坡、蚓小叶(图1-2)。下蚓部有4个结构,依次为蚓结节、蚓锥体、蚓垂、蚓小结,其中蚓小结突入第四脑室(图1-2)。原裂在小脑上面中部,呈“V”形,由后上方至前下方走行,于第四脑室附近将小脑分隔为小脑的前叶与后叶。在矢状位上可见一条较深的脑沟,即原裂(图1-2)。后外侧裂位于小脑下面蚓小结与蚓垂之间,分隔绒球小结叶与小脑体。
小脑叶包括绒球小结叶、前叶和后叶(图1-3)。绒球小结叶位于小脑下面,由绒球、
绒球脚和蚓小结组成。绒球属于小脑半球的一部分,蚓小结属于下蚓部,突入第四脑室,绒球与蚓小结之间通过绒球脚相连。前叶是位于原裂上方的部分,包括上蚓部的前部(小舌、中央小叶、山顶)、半球的前部。后叶包括原裂以下大部分小脑皮层结构,分为旧区和新区两部分。后叶旧区包括小脑下蚓部的蚓锥体、蚓垂,小脑扁桃体。后叶新区包括小脑上蚓部的山坡、蚓小叶,下蚓部的蚓结节,小脑上半球和下半球的一部分。小脑的表面从上面可以看到两侧小脑半球及中线结构。中线结构前端为中央小叶,根据表面结构突出于半球表面的程度,中线结构*高处为山顶结构,从山顶延伸往后部的平缓部为山坡,山坡后部为蚓叶。半球区域被两条原裂分为前、中、后三个部分。前部和中部分别为方形小叶(前部)和方形小叶(后部),后部被水平裂又分为上半月小叶及下半月小叶。从下面观,中线前端结构为中央小叶,邻靠中央小叶由里到外的结构依次为中央小叶翼、小脑中脚和绒球。中央小叶后部紧靠前髓帆,而小脑上脚位于前髓帆和后髓帆之间。后髓帆后部为蚓小结,邻靠蚓小结由里到外结构依次为小脑扁桃体和二腹小叶。蚓小结后部结构依次为蚓垂、蚓锥体和蚓结节。邻靠蚓锥体两侧的半球结构为下半月小叶(图1-4)。
(二)小脑的内部结构
小脑内部结构包括表面的皮层、深部的髓质和小脑核。小脑皮层为位于小脑表面的灰质。小脑髓质(又称为白质)由3类纤维构成:①小脑皮层与小脑中央核之间的往返纤维;②小脑叶内或小脑各叶之间的联络纤维;③小脑的传入和传出纤维,这些纤维参与小脑上、中、下3对小脑脚的组成。小脑核(又称为小脑中央核)位于白质中心,有4对核,由内侧向外侧依次为顶核、球状核、栓状核和齿状核。其中顶核*古老,属于原小脑,位于第四脑室顶上方小脑蚓的白质内;球状核和栓状核合称为中间核,在进化上属于旧小脑;齿状核*大,属于新小脑,位于小脑半球的白质内,呈皱褶的袋状,袋口(核门)朝向前内侧(图1-5)。
(三)小脑的种系发生分区
从种系发生上小脑可以分为前庭小脑(也称原小脑)、脊髓小脑(也称旧小脑)和大脑小脑(也称新小脑或皮层小脑)(Herrup and Kuemerle,1997)。前庭小脑是小脑*古老的部分,由绒球和小结构成(Mugnaini et al.,1997),其与前庭神经核关系密切,参与维持身体平衡、肌张力等功能(图1-6)。脊髓小脑由小脑前叶和后叶中间带区构成,这部分主要接收脊髓小脑传入神经的投射
(图1-6)。此外,前叶还接收视觉、听觉的传入信息,后叶中间带区还接收脑桥纤维的投射。前叶的传出纤维主要到达小脑顶核,换元后进入脑干网状结构;后叶中间带区的传出纤维主要在小脑间位核换元,投射至红核,其中部分纤维在红核不换元再投射至丘脑外侧腹核。在功能上,前叶对肌张力的调节既有抑制又有易化的双重作用,在进化过程中,前叶的抑制作用逐渐减弱,易化作用逐渐占主要地位;后叶中间带区也有控制肌张力的功能,同时也参与了随意运动功能的调控(Strick et al.,2009)。大脑小脑为后叶的外侧部,主要接收大脑皮层传来的信息,见图1-6。这些皮层传入的纤维在脑桥换元,主要投射到对侧的后叶外侧。后叶的传出纤维在齿状核换元,投射到丘脑腹外侧核二次换元后投射到运动皮层。一般认为,皮层小脑参与调控运动计划的形成及运动程序的编制等功能(Roostaei et al.,2014)。
(四)小脑的拉塞尔分区
为了简化命名便于研究,1947年,拉塞尔(Larsell)根据小脑表面的皱褶及裂等特征性标志和小脑各区的解剖结构,提出以罗马数字代表分区的命名系统。他将小脑从前到
后分为10个小叶,蚓部小叶的部分为小叶Ⅴ区(vermis lobule),半球的小叶部分为H区(hemisphere lobule)(Larsell,1947)。
以小脑中央前裂为界,之前的部分为小叶Ⅰ、Ⅱ区,介于中央前裂及小脑顶前裂的部分为小叶Ⅲ区。小叶Ⅳ区前界为顶前裂,后界为顶间裂。小叶Ⅴ区介于顶间裂与原裂之间。原裂与后上裂之间为小叶Ⅵ区。在后上裂与水平裂之间,蚓部小叶的部分为小叶ⅦAf区,半球小叶的部分为脚Ⅰ区(CrusⅠ)。在水平裂与袢状旁正中裂之间,蚓部小叶的部分为小叶ⅦAt区,半球小叶的部分为脚Ⅱ区(CrusⅡ)。小叶ⅦB区位于袢状旁正中裂与二腹前裂之间。二腹前裂与次裂之间为小叶Ⅷ区。在Ⅷ区之内,又被二腹间裂分为前部的小叶ⅧA区及后部的小叶ⅧB区。次裂与后外侧裂之间为小叶Ⅸ区。后外侧裂之后为小叶Ⅹ区(图1-7)(Stoodley and Schmahmann,2010)。
这种分区方式更为精细且更贴合小脑的功能分区,被广泛运用于小脑的功能研究。时至今日,研究者们基于此分区的功能研究,发现小脑几乎参与了所有的神经功能,包括感觉运动、前庭功能、认知、情绪-社会-心理及自主神经功能等(Strick et al.,2009)。
二、小脑的纤维连接
(一)小脑的传入纤维及传出纤维
小脑的连接纤维分为传入纤维和传出纤维。
小脑的传入纤维来自大脑皮层、脑干(前庭核、网状结构及下橄榄核等)、脊髓,分别汇聚成主要的纤维束:脊髓小脑束、前庭小脑束、脑桥小脑束和橄榄小脑束等,通过三对小脑脚传入小脑,*终投射至小脑皮层和小脑深部核团。脊髓小脑束分为前、后束,将肌腱、关节的深感觉分别经小脑上脚、小脑下脚投射至小脑蚓部;前庭小脑束从前庭神经核发出,将前庭细胞核发出的冲动经小脑下脚投射至同侧绒球小结和小脑顶核;脑桥小脑束纤维起自大脑额中回、颞中下回及枕叶,投射至同侧脑桥核,汇集成脑桥小脑束后交叉投射并经对侧小脑中脚至对侧小脑皮层;橄榄小脑束来自对侧下橄榄核,经小脑中脚传至小脑皮层(图1-8)(Roostaei et al.,2014)。
小脑的传出纤维发自小脑的深部核团,主要为齿状核、顶核,经过小脑上脚(结合臂)离开小脑,再经过中间神经元(前庭外侧核、红核、脑干的网状核和丘脑核团)换元,到达大脑、脑干神经核及脊髓前角细胞,主要的纤维束有齿状核红核脊髓束、齿状核红核丘脑束及顶核脊髓束。
齿状核红核脊髓束纤维自齿状核发出,交叉投射至对侧红核,汇聚成齿状核红核脊髓束再交叉投射至同侧脊髓前角,参与运动的调节。齿状核红核丘脑束纤维自齿状核发出后交叉投射至对侧红核,再至丘脑,投射到大脑皮层运动区及运动前区,参与锥体束及锥体外系的调节。顶核脊髓束从小脑顶核发出经小脑下脚分别投射至延髓网状结构及前庭核,一部分经延髓网状纤维和部分前庭纤维投射至脊髓前角,参与运动功能的调节;另一
部分从前庭核发出的纤维则与内侧纵束和眼肌神经核联系,
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