第1章生物多样性概述
1.1生物多样性的概念与内涵
生物多样性是动物、植物、微生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和（胡雄蛟等，2024）。早在1943年，Fisher和Williams在研究昆虫物种与数量之间的关系时*次引入了“species diversity”（物种多样性）的概念（孙龙等，2013）。1968年，美国野生生物学家雷蒙德 F 达斯曼（Ramond F.Dasman）*次将“biology”与“diversity”两个词汇融合，提出了“biological diversity”（生物多样性）的理念（朱红苏和邱杰，2016）。
1980年，托马斯 洛夫乔伊（Thomas Lovejoy）创造性地使用了“biodiversity”这一缩写，使得生物多样性的概念在学术界与实践领域迅速传播开来（丁祖年，2021）。1985年，罗森（W.G.Rosen）*次正式定义了“biodiversity”的缩写形式。
1988年，哈佛大学著名生物学家、生物多样性领域的先驱爱德华 威尔逊（Edward O.Wilson）出版了《生物多样性》一书，为生物多样性的研究树立了里程碑（王焕校和常学秀，2003）。1992年，在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上，《生物多样性公约》诞生。随着该公约在各国的深入实施，生物多样性保护意识也得到了不断提升（周晋峰，2022）。
1.2生物多样性的相关理论
1.2.1生物多样性的层次
生物多样性是一个深刻的概念，用以描绘自然界中生命形式的多样性程度，或说是其复杂性与变异性的广度。简而言之，它涵盖了生物及其所构成系统的整体多样性与变异性。
起初，生物多样性的概念主要聚焦于对地球上所有植物、动物、真菌及微生物种类的详尽盘点。然而，随着时间的推移，这一范畴得到了极大的拓展，它不仅仅局限于“有多少种生物”的数量统计，而是深入到“同一物种内所有个体在遗传信息上的细微差异”以及“生物赖以生存的生态系统之多样化面貌”的探讨。因此，“生物多样性”这一术语现今通常涵盖了三个核心层面：遗传多样性、物种多样性以及生态系统多样性。
1.2.2遗传多样性
遗传多样性构成了生物多样性的关键一环。McNeely等（1990)在回答“什么是生物多样性”问题时，为遗传多样性下的定义是：“遗传信息的总和，蕴藏在地球上植物、动物和微生物个体的基因中。”但在群体遗传学界，遗传多样性主要指种内群体间和群体内的遗传变异，施立明等（1993）称之为“狭义”的定义，而把McNeely等的定义称为广义的定义。物种以上的分类群以及种群以上的生态学系统都包括各自的遗传多样性（胡志昂和王洪新，1996）。
换言之，在广义的范畴内，遗传多样性指的是地球上所有生物所承载的遗传信息的总和，这些信息被精心储存在每个生物个体的基因序列之中。因此，遗传多样性本质上即生物遗传基因的多样性体现。每一个物种乃至每一个生物个体都蕴藏着庞大的遗传基因库，宛如一座座基因资源的宝库（gene pool）。一个物种的基因库越为丰富，其面对环境变迁时的适应能力便越强。基因的多样性不仅是生命进化历程中的基石，也是物种分化的原动力。
同样地，根据上述学者的定义，狭义上的遗传多样性特指在同一物种范畴内生物体内部遗传因子，即基因及其多样化组合的展现，这是生物多样性于物种层面的一种具体表现。它涵盖了生物种内基因的变化，这些变化不仅存在于显著不同的种群之间，也广泛存在于同一种群内部的遗传变异之中（世界资源研究所，1993）。在生物漫长的进化历程中，遗传物质的改变（或称为突变）是驱动遗传多样性产生的根本性原因。
遗传物质的变异主要呈现为两大类：一类是染色体层面的变化，涉及数目的增减与结构的调整，这类变异被命名为染色体畸变；另一类则是基因内部核苷酸序列的变动，通常称其为基因突变，或点突变。除此之外，基因重组也是引发生物遗传变异的一个重要途径。
遗传多样性是一个多层次的概念，它在分子、细胞以及个体等多个维度上均有体现。基因突变与自然选择共同作用，使得同一物种的不同群体间展现出*特的遗传特征，如黄种人与白种人在基因层面上的差异。同时，即便是在同一群体内部，基因多样性也普遍存在，正是这些差异塑造了形形色色的个体。在自然界中，对于大多数采用有性生殖的物种来说，种群内的个体几乎不可能拥有完全一致的基因型。种群正是由这些各具特色、遗传结构各异的个体共同构成的复杂集合。
1.2.3物种多样性
物种构成了生物分类学的基石，其定义历来是分类学家与系统进化学家深入探讨的焦点。德裔美籍进化生物学与分类学家恩斯特 迈尔（Ernst Walter Mayr）于1953年提出，物种是指那些能够或潜在能够相互交配并维持自然种群的类群，这些类群与其他类群之间存在着生殖上的隔离。而我国学者陈世骧则在1978年给出了另一番见解，他认为物种不仅是繁殖的基本单元，由既连续又间断的种群构成，同时也是进化的单元，在生物系统树上扮演着不可或缺的角色，并且是分类学中的基本单位。
在分类学的实践中，确定一个物种需综合考量其形态学、地理分布以及遗传学特征。具体而言，一个物种应满足以下条件：*先，它具有相对稳定且一致的形态学特征，这些特征使其能够与其他物种明确区分开来；其次，它以种群的形式生活在特定的空间范围内，占据一定的地理分布区并在该区域内繁衍生息；*后，每个物种都拥有一个*特的遗传基因库，同物种内的不同个体能够交配并繁衍后代，而不同物种的个体之间则存在生殖隔离，无法交配或即使杂交也无法产生具有繁殖能力的后代。
物种多样性作为地球上动物、植物、微生物等生物种类丰富性的体现，是生物多样性在物种层面的直接反映，也是其核心组成部分，因此常被用作衡量生物多样性的一个简化指标。生物多样性涵盖了两个核心维度：一是特定区域内物种数量的多少，这被称为区域物种多样性，它直观反映了该区域的物种丰富程度；二是从生态学角度出发，考察不同物种在个体数量上的分布均匀性，这被称为生态多样性或群落物种多样性（蒋志刚和马克平，1997）。物种多样性是衡量某一地区生物资源丰富程度的重要标尺，它不仅揭示了生物与环境之间错综复杂的关系，还彰显了生物资源的丰富多样。
以两个地区为例，地区A和地区B均仅包含甲、乙两个物种，但两地的物种分布却大相径庭。在地区A，甲、乙两物种各自拥有50个个体，而在地区B，甲物种占据了99个个体，乙物种则仅有1个。尽管这两个地区的物种总数相同，但地区A的物种分布更为均衡，因此其物种多样性水平显著高于地区B。
在评估一个国家或地区的生物多样性丰富度时，区域物种多样性是一个至关重要的衡量标准，具体涵盖以下三个维度的测量指标：
（1）物种总数。它代表在特定区域内某一特定类群所拥有的物种数量，是反映区域物种丰富程度的基础数据。
(2)物种密度。该指标通过计算单位面积内某一特定类群的物种数量，来进一步揭示生物多样性的空间分布特征。
(3)特有种比例。它指的是在某一区域内，某一特定类群的特有种占该区域物种总数的百分比，这一比例的高低能够体现该地区生物多样性的*特性和珍稀程度。
1.2.4生态系统多样性
生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体，是生命系统中重要的组织层次，是自然界的基本单位（吴甘霖，2004）。
生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性（段晓梅，2017）。在生态系统之中，各个物种之间既相互依赖又彼此制约，且生物与其周围的各种环境因子也是相互作用的。因此，生态系统的多样性离不开物种多样性，当然也就离不开不同物种所具有的遗传多样性（张步翀等，2006）。从结构上看，生态系统主要由生产者、消费者、分解者构成。生态系统的功能是使地球上的各种化学元素进行循环和维持能量在各组分之间的正常流动。生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。
生态系统多样性是物种多样性的保证。任何生物都要生活在一定的环境中，离开了适宜的环境，生物很难适应。所以只有多种多样的生态系统，才能保证这些生态系统中多种多样的生物的生存，从这个意义上来说，保护生物多样性*重要的一点就是保护生态系统的多样性（何春光等，2015）。
生态系统多样性的研究十分重要。一方面，生态系统类型多样，其物种组成、营养结构、空间分布格局及动态演替过程均呈现显著异质性；另一方面，生态系统多样性的研究又为其他水平的生物多样性研究提供有用的资料，特别是作为生物的栖息地受到保护生物学工作者的高度重视（何春光等，2015）。
1.3生物多样性的相关研究
在生物多样性研究领域已经取得了一系列显著成果，本书将从生物多样性的形成、生物因子和非生物因子以及人类活动对生物多样性的影响等方面进行简要介绍。
1.3.1生物多样性的形成
在探讨生物多样性的形成与维持机制这一领域，国内外学者已提出了多种假说，如突变选择、新种效应、生态位多样性假设、与生态位紧密相关的竞争假说、环境变异假说、渐次变化时间假说、干扰假说、面积假说、生产力假说等。此外，还有综合作用假说（蒋有绪，1998）、资源平衡假说（Braakhekke and Hooftman，1999），以及竞争平衡理论（Huston，1994）和中度干扰假说（Hacker and Gaines 1997；Hacker and Bertness，1999）。中度干扰假说是由美国生态学家康奈尔（J.H.Connell）等在1978年提出的一个假说，他认为中等程度的干扰频率能维持较高的物种多样性。如果干扰频率过低，少数竞争力强的物种将在群落中取得完全优势；如果干扰频率过高，只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来；只有当干扰频率中等时，物种生存的机会才是*多的，群落多样性才是*高的（全国科学技术名词审定委员会，2007）。在一个生态系统中，植物群落的物种丰富度与限制性资源的数量有关。当多个资源的实际资源供给比率与植被的*佳供给比率达到平衡时，植物物种多样性*大，即资源平衡假说（Braakhekke and Hooftman，1999）。
然而，尽管这些假说丰富多样，但都尚未构建出一个完整而系统的理论体系。值得注意的是，无论是平衡理论还是非平衡理论，均在某种程度上达成了共识：在中等尺度、中等频率及中等强度的干扰条件下，生物多样性往往能达到*大化（Roberts and Gilliam，1995）。
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