第1章绪论
黄土高原地处黄河中游，是世界上*大的黄土分布区，面积约64万km2(Zhu et al.，2019)，是我国“两屏三带”生态安全战略的关键一环，也是实施黄河流域生态保护和高质量发展战略的核心区。黄土高原沟壑纵横，降水和植被呈明显的地带性分布，是我国温带半湿润半干旱向干旱的过渡区。长期以来，黄土高原地区面临着土质疏松、植被覆盖度低、生产力低下、土壤侵蚀严重、入黄泥沙量巨大等问题(Wu et al.，2020；Fu et al.，2017)，水土流失严重，生态环境脆弱。20世纪50年代以来，随着该地区人口数量的增加，农业用地需求量剧增，人们毁林开荒、陡坡地开垦、乱砍滥伐、大规模开采地下水资源及过度放牧等一系列不合理的开发利用(谢宝妮，2016)，进一步恶化了原本就已脆弱不堪的地表植被覆盖(王云强等，2012)，使得水土流失进一步加剧(郭永强，2020)。为了改变这一状况，该地区开展了坡面治理、坡沟联合治理、小流域综合治理、禁止放牧、坡耕地整治、修建水库等一系列治理措施和实施生态建设工程(李相儒等，2015)。特别是退耕还林(草)工程实施以来，黄土高原的植被覆盖度逐渐增加(Sun et al.，2015)，土壤保持、水文调节、碳固持等主要生态系统服务功能显著提升(刘国彬等，2017)。黄土高原植被覆盖度的增加显著改变区域的物质和能量循环(Fu et al.，2017)，植被恢复使该区水土流失问题得到初步控制，黄土高原地区植被覆盖度从1999年的31.6%上升到2013年的59.6%，再到2020年的71%(杨阳等，2023)，生态环境保护取得举世瞩目的成效。
植被恢复能够直接影响地上生物多样性，改变植物群落的物种组成与多样性。自然植被的恢复，一般情况下呈现由简单到复杂的演替规律(胡婵娟等，2012)。生物多样性不仅指地上植物多样性，还包括地下生物多样性，且地上和地下生物群落存在着一定的关联。地上植被群落的变化通过改变输入土壤的有机物数量和质量，影响土壤微生境，从而改变土壤生物的栖息空间和食物资源的可用性。植被恢复促使土壤微生物数量显著增加，同时给土壤动物提供了大量的食物和适宜的生存空间。植被枯枝落叶、根系分泌物和微生物代谢形成的有机质、根冠脱落下来的细胞、死亡的根毛及较老的根区上濒临死亡的外皮细胞等均为土壤动物的食物来源，植被的枯枝落叶还为土壤动物提供隐蔽的生存空间。关于黄土高原地区植被恢复与生物多样性关系的研究大多侧重于地上植物多样性和地下土壤微生物多样性(喻佳洛，2021)，对地下土壤动物多样性缺乏充分的认识。
土壤动物是陆地生态系统重要的组成部分，至少有25%的已描述动物物种生活在土壤中或土壤上，其参与土壤形成和发展，在调节土壤理化性质和结构、养分释放、土壤系统健康等方面扮演重要角色。土壤动物具有数量多、活动范围小、对环境污染或变化敏感的特点。因此，土壤动物也被认为是土壤质量的指示生物，能反映土壤的物理、化学和微生物特性，从而反映生态环境变化规律。植被恢复过程中植被类型、枯落物组成和土壤理化性质等变化可能会引起土壤动物群落结构和多样性变化。植物群落的组成变化能直接改变食物资源多样性和栖息空间，也通过改变土壤“水、肥、汽、热”等环境条件而间接影响土壤动物群落的生存和繁衍。一般认为，土壤动物与地表植被的丰富度和腐殖质的厚度呈现正相关关系。我国土壤动物研究较为广泛和全面的区域在东北地区、西南地区、亚热带地区和华南地区，且研究的植被类型属森林*多，农田和草原次之，而在自然环境较为*特的中西部地区，对地下生物多样性特别是对土壤动物的认知仍然十分有限。
土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分，其在生态系统中的作用主要表现在以下五个方面。①加快物质循环和能量流动。土壤动物在自然界的物质循环和能量流动中起着重要的作用，主要是由于种类和数量巨大的土壤动物组成了具有不同功能的土壤动物群落，构成了错综复杂的食物链，因此土壤动物不仅可以直接分解有机物，而且可以促进营养元素的矿化、碳氮元素的循环。土壤动物可以直接通过粉碎动植物残体来影响有机质的分解，还可以间接通过捕食土壤微生物和排泄代谢物来影响土壤微生物对有机质的分解。一方面，大型土壤动物可以通过直接取食的方式储藏枯落物中的养分元素，待其死亡后经分解者分解回归土壤；另一方面，大型土壤动物同化率较低，其产生的排泄物刺激周围微生物的活动，从而间接促进枯落物的分解。中小型土壤动物主要通过对养分的矿化及物质的转化等方式在物质循环过程中发挥作用。国外大量的试验已经证明，土壤动物是群落尺度及全球尺度上枯落物分解速率的重要调控者。这些都表明了土壤动物在生态系统的物质循环和能量流动中起着不容忽视的作用。②生物指示功能。土壤动物的类群、数量和丰富度等对某些环境因子变化非常敏感。当某些环境因子发生变化时，土壤动物的类群、数量和丰富度等反应迅速，可以作为指标来反映环境的变化。大型土壤动物群落结构的变化能够反映环境温度的变化，土壤动物群落的个体数和类群数会随着重金属污染的加重而减少。例如，蚯蚓可以作为指示土地利用活动对土壤干扰强度的定性指标，线虫可以作为指示生物，通过对毒素产生刺激、抑制及致死等效应来确定毒素浓度，土壤螨类也是感应环境变化的指示生物。以土壤动物的类群、数量和丰富度等变化为指标来反映土壤污染的程度，土壤动物可以作为评判土壤健康和生态恢复的指示生物。③土壤动物能够改善土壤理化性质。土壤动物生活在土壤中，同时受到土壤的限制，土壤动物的活动会对土壤产生一定的影响。土壤动物在促进土壤形成、改善土壤肥力和土壤物理结构方面有重要的作用。蚯蚓、地鼠和蚂蚁等土壤动物活动是影响土壤大孔隙形成和演化的一个重要因素。日本弓背蚁巢口直径4.1～6.6mm，巢穴*大深度可达63cm(杨析等，2018)。土壤的孔隙结构对降水的转化、储存、利用及污染物在土壤中迁移有重要影响。此外，土壤大孔隙发育特征对水和溶质输移也有重要影响。很多研究证实，在潮湿气候区，蚯蚓的生命活动过程中常产生土壤大孔隙，蚯蚓形成的大孔隙直径在2～11mm，洞道深度*大70cm。一方面，蚯蚓通过挖掘洞穴改变了土壤孔隙结构，改善了土壤通气透水能力；另一方面，蚯蚓在生命活动过程中将地表的枯落物带入洞内，增加了土壤有机质来源，而且蚯蚓排泄物的有机质含量较高，因此可增加其洞穴内部的总有机质含量，进而促进形成更多的次生孔隙。土壤动物垂直运动还将不同土层土壤混合，促进土壤结构的形成。土壤动物常常排出富含养分的粪便，能够提高土壤有机养分的有效性，如线虫通过取食将获取的90%的氮经过消化重新排出体外。④土壤动物不仅可以提高植物对土壤养分和水分的利用效率，还可以促进土壤和植物的水气交换，从而促进植物的生长和提高植物多样性。⑤土壤动物可以为人类的生产生活提供有益的服务和产品。例如，在家禽和水产养殖中使用蚯蚓作为蛋白质来源，可提高鱼种的饲料利用率，降低饲料成本。蚯蚓粪比普通肥料更能改善土壤结构和养分有效性，在相对贫瘠的土壤中显著提高植物生产力(Bellitürk et al.，2023)。蚯蚓及其产物在去除或降解农药、重金属等污染物方面具有显著效果，可以认为是*有前途的生物修复选择之一，对人类的生产和生活具有重要意义。
迄今为止，黄土高原范围内关于土壤动物的研究一直未受到广泛关注，相关研究仅限于调查小流域尺度不同植被类型、不同季节和农田管理措施等条件下的土壤动物群落特征，研究内容仅限于对土壤动物数量、类群组成的初步调查。黄土高原是我国植被恢复和生物多样性保护的关键区域，土壤动物群落在整个区域的区系分布、空间格局和生态功能等指标，可以对植被恢复表现出复杂的响应特征和环境指示作用。因此，在黄土高原地区开展大范围、多维度的土壤动物数量、群落组成和结构的变化规律研究，探索其驱动机制及空间分布、模拟预测和典型土壤动物生态功能研究，将有助于丰富我国西北地区的土壤动物基础研究资料数据库，有助于深入理解生物多样性与生态系统功能的关系，有助于完善土壤碳循环理论和模型，对黄土高原地区的生物多样性保护、区域生态管理与长期可持续发展具有重要的科学意义。
1.1土壤动物定义与分类
土壤通常被认为是地球上生物多样性*丰富的生境，从微生物到哺乳动物，土壤成为地球上生物多样性*丰富的栖息地。土壤动物作为土壤生物多样性的主体之一(褚海燕等，2020)，不仅种类多、数量大、分布广，而且对土壤有机质的形成、理化性质和肥力的改变、物质循环及能量流动等环节都起着重要的作用。土壤动物的定义尚未统一，根据其生活史在土壤中的时间，分为广义上的定义(生活史中的一个时期)和狭义上的定义(生活史中的全部时间)。由于土壤动物种类繁多，狭义上的定义范围有限且不符合实际事实，广义上的定义范围过大。随着认识的不断深入，青木淳一和尹文英等著名昆虫学家认为，土壤动物是指在生活史中有一段时间定期在土壤中度过，并对土壤产生一定影响的动物，这种折中的定义被广泛认可并使用(尹文英，2001)。
土壤动物涉及的门类多，数量大，体形、食性和功能等差异明显，因此研究者常常根据不同的研究目的或角度(生物学行为、形态学特征和生态学功能等)将土壤动物划分为不同的类群。根据土壤动物的栖息位置，分为真土居、表土居和半土居；根据土壤动物滞留土壤的时间，分为永久性、定期性、暂时性和短暂性；根据土壤动物的食性，分为腐食性(saprophagous，Sa)、植食性(phytophagous，Ph)、捕食性(predacious，Pr)、杂食性(omnivorous，Om)和菌食性(fungivorous，Fu)五个功能类群；根据在食物网中的作用，还可分为消费者和分解者；根据土壤动物对土壤生态过程的影响，分为微食物网组成者、枯落物分解者和生态系统工程师。*常采用的是依据土壤动物的体型大小(体宽)划分为小型土壤动物(体宽小于0.1mm或0.2mm)、中型土壤动物(体宽在0.1～2mm或0.2～2mm)、大型土壤动物(体宽在2～20mm)和巨型土壤动物(体宽大于20mm)。其中，小型土壤动物主要是指生活在土壤或枯落物充水孔隙中的土壤原生动物和线虫；中型土壤动物主要是指蜱螨类、弹尾类等小型土壤无脊椎动物；大型土壤动物主要是指唇足纲、倍足纲、蚯蚓、白蚁等土壤大型节肢动物；巨型土壤动物主要是指平均体宽大于20mm的鼹鼠等(邵元虎等，2015；尹文英，2000)。
土壤动物是一个庞杂的生物群落，包含环节动物门、原生动物门和节肢动物门等八大门类。据估算，全球已描述的土壤动物多达36万种，约占所有已描述生物物种的1/4。仅1g土壤中就可能存在数以万计的原生动物、螨类和弹尾类等。1980年以来，文献已报道过约8000种原生动物、30000种线虫、50000种螨类、7600种跳虫、4000种蚯蚓、40000种蜘蛛、40000种地表甲虫、8800种蚂蚁和11000种马陆(表1-1)。土壤动物种类繁多，数量巨大，还有相当一部分土壤动物没有被记录或描述过，由于人类活动加剧了物种的灭绝，甚至一些物种还未被发现。此外，土壤动物作为土壤生物多样性的重要组分，与土壤微生物、植物根系和菌根一起形成了复杂的食物网。如此种类繁多、数量巨大的土壤动物占据了土壤食物网的各个位置，具有广泛的生活史策略和摄食类型(邵元虎等，2015)，几乎参与了所有重要的土壤生态过程(孙新，2021)，从而体现出高度的功能多样性。
1.2国内外土壤动物研究历程
总结国外研究历史，土壤动物作为生物多样性的主要构成要素，已经历了180多年的发展，根据不同时期土壤动物的研究方向和水平，可将其划分为5个时期：19世纪“蚯蚓时期”，20世纪初“种类记述时期”，20世纪40年代“系统研究时期”，20世纪后半叶“生物生产力研究时期”，20世纪90年代以来“生物多样性功能时期”。伴随着一些国际性问题的出现，如气候变暖、极端降雨、温室气体排放、氮沉降、酸雨、极端干旱等，关于土壤动物对全球变化响应的研究逐渐受到了越来越多的关注。随着研究的
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