第1章引言
1.1硅藻植物简介
娃藻（diatoms）是一类神奇的生物，多数学者将它作为真核藻类的一个门--娃藻
门（Bacillariophyta）。它属于真核光合自养生物，含有叶绿素a、叶绿素c、叶黄素和类胡萝卜素，生活细胞呈棕黄色，光合作用的产物是脂类。硅藻细胞单生或由多个细胞彼此连成链状、带状、丛状、放射状的群体，大小通常为1-100μm。硅藻具有上下两个半片套合而成的硅质细胞壁，常以细胞分裂的方式进行繁殖，分裂之后，在母细胞壁里，各产生一个新的下壳，也可产生复大孢子进行有性生殖。
硅藻分布广泛，它不但是海洋浮游生物的主要组成成分，而且在河口及淡水生态系统中都存在。在内陆生态系统中，硅藻遍布全球，从热带到两极，出现在各种类型的生境中，包括静水环境，如各种大或小的湖泊、泉和沼泽；流水生境中，从溪流的上游直到河流的入海口都有硅藻分布。从温度梯度角度来说，硅藻能够生长在冰雪中，也是温泉中*先发现的真核生物。从水体盐度来说，硅藻能够生长在很多内陆的盐湖当中（Kociolek & Herbst 1992；Lange & Tiffany 2002），部分盐湖的盐度比海水还高好几倍；也能够生长在盐度极低的淡水中（Kharitonov & Genkal 2010）。硅藻能够生长在*自然原始的环境当中，也能够生长在工厂的排污口（Dakshini & Soni 1982）。从水体氢离子浓度的角度来说，硅藻的分布能够从pH很低的水体（如pH仅为2.5的酸性矿区排水）至pH高于10的碱性环境（pH高于10会导致硅质细胞壁融化）。
除了能够在不同的环境条件下分布之外，硅藻在淡水生态系统中的生态位也很广。硅藻能够浮游或漂浮生活于湖泊或大型河流的水体表层，也能在近岸带和水流较快的区域，附生于石头、岩石、木头和其他植物体上。在相对静止的水体中，硅藻常形成休眠孢子或以其他形态营底栖生活，一些具壳缝的种类能在沉积物或基质中进行微移动（Harper 1977;Happey-Wood & Jones 1988;Janssen et al.1999）。
硅藻的生活过程中，除了需要生境中的理化因子，对一些生物因子也能加以利用。例如，硅藻能够利用不同的碳源（Tuchman et al.2006），有部分种类是完全异养的（Lewin 1953）。硅藻中也存在共生现象，包括形成松散的共生体（例如，生活在原生动物形成的黏质群体中）、生活于其他有机体内（如沟鞭藻类）或有的蓝藻生活于硅藻体内（将蓝藻整合为固氮的细胞器）（Kociolek & Hamsher 2016）。
从硅藻的全球化分布、广的生态位及重要的生态地位来看，我们很容易理解硅藻是一类系统发育多源化的类群。全球己定名的硅藻种类有1万种（Fourtanier & Kociolek 2011），一些研究认为全世界硅藻大约有10万种。硅藻种类繁多，分布广泛，在自然界和人类生活中有着重要作用。
*先，硅藻在全球碳、氧和硅循环中都起非常重要的作用。有研究者认为硅藻具有
所有有机体中光合效率*高的光合机制，全球约30%的氧气均来自娃藻（Falciatore & Bowler2002）。虽然个体很小，但它是全球物质循环中非常重要的组成部分，在全球碳、氧循环过程中起到十分重要的作用（Field et al.1998;Falkowski et al.2004）。娃藻生长过程中需要二氧化硅来形成细胞壁（Darley & Volcani1969），其在自然界硅循环过程中的作用也不容忽视（Ragueneau et al.2000）。
其次，硅藻作为生产者，同其他藻类一样位于食物链的底端，它们是连接无机世界和有机世界的重要纽带。硅藻光合作用产生大量的油，使得其成为初级消费者喜好的美食，是鱼类、贝类以及其他水生动物的主要饵料之一（Ahlgren et al.1990;Schnetzer & Steinberg 2002；Power & Dietrich 2002）。
此外，硅藻可作为水体监测的指示生物。不同种类硅藻具有不同的环境偏好和耐受范围，对环境的变化敏感，利用硅藻来评价水质己有一个世纪的历史了，世界上很多国家都有大量的研究，这种方法能够评价现在的水质状况，推测过去的环境条件并能预测未来环境变化的趋势。目前，许多国家和地区己建立了相对完善的硅藻指数评价体系，用于评估河流、湖泊等水体的环境状况。在欧洲，欧盟水框架指令**硅藻为评估水环境营养状态的生物指标，硅藻被许多国家作为一种水环境监测常规项目用来评价水环境。
硅藻还有许多其他方面的应用。硅藻的化石遗骸（海洋和淡水的都有），即我们常说的硅藻土，具有广泛的材料学应用价值，如可作为绝缘、磨蚀及过滤的材料。其脂类是石油价格的许多倍，也是日常膳食中Omega-3的重要来源（Abishek et al.2014），硅藻因其光合作用形成脂类的能力引起了广泛的关注，成为可再生生物燃料的来源之一（Sheehan et al.1998）。硅藻死后，其硅质细胞壁不会被分解，可长期保存，因此常被用于地层鉴定、古气候研究、法医鉴定等研究中。
目前，对硅藻的研究主要集中在纳米技术（Gordon et al.2009;Dolatabadi & Guardia 2011）、生物多样性及环境保护（Cantonati & Lange-Bertalot 2006）等方面。由于其对时间（分裂快）和空间（体积小）利用的紧凑（高效利用）性，硅藻被用来从理论和实际应用的角度研究生态现象（Smol & Stoermer2010）。分子生物学的研究也在硅藻中广泛开展，能够发现和评估一系列生命活动的遗传及生理机制，如产油（Hildebrand2012;Yang et al.2013）、温度和营养水平的波动对吸收和代谢的影响（Shrestha et al.2012;Bender et al.2014;Lauritano et al.2015）及基因组转化等（Poulson et al.2006;Radakovits et al.2010）。
1.2硅藻分类学的研究历史
*早观察到硅藻是在18世纪初，早在1703年，一位英国乡村绅士在用简单的显微镜观察浮萍的根部时，发现有些漂亮的分枝状物体附着在浮萍根部，或游离在水中，这些分枝状物体由规则的长方形和正方形结构组成，他对这一现象进行了描述并绘图。这是世界上关于硅藻的**次报道，这个种有可能是我们现在所说的Tabellariaflocculosa。现在没有人知道这位发现者的名字和工作，只知道后来有人把这个发现带到了伦敦皇家学会（Royal Society of London）并将它发表在Philosophical Transactions上，此人进一步大胆地论述了这些矩形和正方形的物体是植物。虽然我们不怀疑当年那位绅士发现的就是，但这种娃藻着生于浮萍根部还是很少见的（Round et al.1990）。
也有人认为列文虎克1703年也可能观察到了硅藻，但他对于硅藻的描述太过含糊，以至于我们不能确定他鉴定到的就是硅藻。
接下来一个确定的硅藻描述是1753年，Baker在Employment for the Microscope（显微镜的使用）一文中描述了一种发状的昆虫和生长在同一个泥塘中的一种“燕麦状动物”前者可以确定是Os？7atorta，后者可能是Craticula cuspidata。Baker对“燕麦状动物”的描述：两个质体，细胞核位于细胞质的中央桥中，具两个异染粒（volutin granules）和壳缝（胸骨）。这进一步证明了这种“燕麦状动物”是硅藻（Round et al.1990）。
18世纪后半期，人们开始描述各种硅藻并给予它们拉丁文命名。德国博物学家Gmelin（1788）建立了硅藻的**个属-Bacillaria Gmelin1788，而模式种Bacillariaparadoxa Gmelin 1791被公认为正式命名的**种硅藻，国际著名的硅藻期刊Bacillaria即由它而得名。Hendey1951年认为该种就是Mtiller所描述的Vibrio paxillifer Muller 1786，将它作为Bacillaria paxillifer（Muller）Henfey1951处理。事实上，早在1901年，Marsson就己经将Muller描述的Vibrio paxillifer组合成了Bacillaria paxillifer（Muller）Marsson1901。
直到19世纪中叶，硅藻的本质仍然是一个备受争议的问题。当时，人们认为能运动、单细胞的个体就是动物，许多学者，如Bory（1822）和Ehrenberg都把硅藻划入动物界。而一些在肉眼可见胶质管中的生长形式和固着生境中多变的硅藻群体形态，又同之前自然学家定义的植物特征很吻合，如Dillwyn 1809年和Smith & Sowerby 1790—1814年描述的Confervae中有一些硅藻，包括直链藻属（Melosira）、窗格平板藻（Tabellaria flocculosa）、*壳藻属（Achnanthes）、杆线藻属（Rhabdonema）和其他一些种类。直到1844年，Ktitzrng的专论才结束了先前的混乱时期：不论是单细胞还是群体，运动的还是不运动的硅藻都被视为植物（Round et al.1990）。
1844—1900年，硅藻分类学和硅藻生物学其他方面的研究随着显微镜的发展而迅速发展。从某种程度上来说，两者是一种互相促进的关系。因为在很长时间里，硅藻是显微镜镜头*好的测试材料。这一时期也是考察和米集硅藻的黄金时期，Grunow和Cleve等研究者在全世界范围内采集硅藻，并发表了许多关于硅藻属的文章。当时，欧洲和北美洲的一些国家，显微镜在受过良好教育的绅士中间非常流行（也有少数的女性硅藻学者）。这些观察者互相讨论以解决硅藻壳面*精细的细节问题，就新出现的问题交换观点，对硅藻的研究热情空前绝后地高涨。硅藻凭借它们不易被损坏、体积较小、形态各异及漂亮的外表，成为科学工作者研究的完美对象（Round et al.1990）。
事实上，从19世纪初开始，有关硅藻的采集和鉴定就开始起步，de Candolle在1805
年建立了硅藻的第二个属----Daoma，紧接着Agardh于1812年报道了Gloionema属。
Agardh在1812—1832年的20年时间里共报道了21个硅藻新属，并建立了**个硅藻分类系统。
在19世纪中期到后期的这段时间内，硅藻的新属以令人难以置信的速度发表。Ehrenberg在1830—1873年的40多年时间内发表了135个硅藻新属，其中有62个是在
1843—1844年这两年时间内发表的。Ktitzing在1833—1854年这20年时间里发表了46个新属。1844年是收获的一年，这一年里一共有55个新属发表，其中26个是Ktitzing命名的，29个是Ehrenberg命名的。同一时期内（1853—1868年），Rabenhorst报道了17个属，Greville（1827—1866年）报道了32个属，其中1863—1865年这三年内增加了20个新属。19世纪60年代到80年代的20年时间内，Grunow报道了42个新属。19世纪的*后几年是*丰产的几年，1886—1896年，Brun、De Toni、Schutt、Van Heurck、Pantocsek和Cleve等共报道了125个新属。到1896年为止，全世界共报道硅藻属500个（Fourtanier & Kociolek2011）。除报道大量的新属新种之外，以壳面对称性和壳缝的有无作为依据的硅藻分类系统（Smith 1872;Schutt
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