第1章植物电信号及生理信息的获取
植物电生理信息的研究将植物生理学与生物物理学有机结合起来，形成多学科交叉融合，为植物生理学的研究提供新视野和新手段。生物电活动*早被发现于1791年，而捕蝇草上的动作电位等的研究工作为植物生物电的研究拉开了序幕，含羞草的膜电位等研究则为植物生物电的研究立下了汗马功劳。20世纪末，科技突飞猛进，膜片钳技术与充电电容法的应用、忆阻器的发现，丰富和发展了植物电生理学。植物组织是执行电信号传递与原生质运动的基本结构，植物电信号的变化与植物生理生化作用紧密相关且受生物及非生物胁迫影响，这为植物电生理学的应用提供了理论依据。然而，目前研究仍存在测定结果重复性差、电位电信号容易被噪声湮没、结果难以表征正常的生理活动和固有的生理状态、植物电生理的作用机理研究方面明显不足等问题。以叶片中细胞液溶质作为电介质，将叶片夹在平行板电容器之间，构成叶片平行板电容器。叶片中细胞液溶质浓度的变化势必引起叶片组织介电常数的变化，从而影响植物生理电容、电阻、阻抗、电感、容抗、感抗等电生理参数值。向叶片电容器施加夹持力时，叶片中细胞液溶质浓度势必变化，进而导致电参数的变化。本章内容揭示了夹持力与植物叶片电容、电阻、阻抗、电感、容抗、感抗等电生理参数间的理论模型关系，通过这些内在的关系成功获得了植物叶片的固有电生理信息或电信号，以此解析不同电信号的形成机制和作用规律，并综合运用植物电信号及电生理信息定量评价植物的生长发育状况和细胞代谢能、介电物质转移等生理功能，为研究植物生命活动及促进作物优质高产提供了重要的理论支撑。
1.1植物电信号和电学特征
随着现代科学技术的快速发展，无论是宏观层面还是微观层面，植物生理信息的获取技术均取得长足进步。其中，在植物逆境生理学、植物病理学及农业种植业等领域，对植物生理信息进行更为精确同时又不损伤植物的快速检测技术具有重要的实际应用价值。植物生理参数的某些变化可表现为植物组织物理参数的变化，将不可直接测得的量转化为可直接测得的量（李东升等，2014）。随着电信号检测技术的进步，植物电信号可以很好地应用于植物生理活动及其与外界环境相互关系的研究中。基于植物电信号的植物电生理信息的研究将植物生理学与生物物理学有机结合起来，为植物生理学的研究提供新视野和新手段。
植物的电学特性反映其生理活动状况，当受到逆境影响时，植物各种细胞和组织的新陈代谢活动不稳定，势必在电学特性上有所反映（李怀方和董汉松，1995）。Sinyukhin和Britikov于1967年在Nature上发表的文章论证了植物电信号存在于植物生命的开始、变异于整个生命活动之中，把对植物电信号的研究拓展到三大前沿科学问题之一“生命
起源”的探索中（王兰州等，2008）。目前，有关植物电学特征的研究主要集中在反映植物生理功能的电信号的检测和表征上（Fromm and Lautner，2007）。随着植物电信号理论的不断完善，植物电信号被认为是与植物生理过程及体内传送信息相关的信号（娄成后，1996;Vodeneev et al.，2016）。环境变化刺激引起的植物电信号协同其他信号激发植物产生生长代谢及物质运输等生理变化，从而调节植物生长发育与环境适应（娄成后和花宝光，2000;Fromm and Lautner，2007;游崇娟等，2010;Huber and Bauerle，2016）。
1.1.1植物电信号
植物电信号属于微弱低频信号，其幅度只有几个皮伏（pV）到几个毫伏（mV）不等，正常的植物生理活动中仅为微伏（陆静霞等，2008）。广义植物电信号的概念被初步定义为“能够记录到植物细胞或组织的电位、电流、电阻等波动状态的信号”（王兰州等，2008）。20世纪中期以后，广义植物电信号概念基本明确，即植物细胞或组织的电位发生较大波动并传向周围细胞、组织或器官，当电位的波动性变化足以被记录到时，便形成了电信号（郭金耀和杨晓玲，2005），其意义就在于将物理学中的电信号赋予了生物学意义。植物电信号特征的确定是进行植物电生理研究的重要基础。
在植物电生理研究中，通常把电信号的变化归纳为3种。
1.1.1.1 动作电位（action potential）
动作电位是暂时的、可再生的膜电位变化，是短期内的强电流产生的去极化作用，它可以传递且在此过程中幅度大小不变，是能够引起一些生理活动的电现象（Pickard，1973;Pyatygin et al.，2008;Sukhov et al.，2011）。动作电位的去极化是大量的钠通道开放引起的钠离子大量、快速内流所致；超极化则是大量钾通道开放引起钾离子快速外流的结果（Krol et al.，2006）。
1.1.1.2 变异电位（variation potential）
变异电位是伤害刺激引起的电位变化，它持续时间长、不遵循“全或无”定律，可以从刺激部位向外传导，在其前沿常有一个可能是动作电位的峰值电位（Stankovi et al.，1997;Vodeneev et al.，2015）。
1.1.1.3 局部电位（local potential）
局部电位是刺激引起的植物非传导性电位变化，局部电位将刺激转换成膜电位变化，膜电位变化总是先于动作电位发生，当超过某个阈值时，就会引发动作电位（冷强等，1998a，1998b）。局部电位在不同细胞上由不同离子流动形成，而且离子是顺着浓度差流动，不消耗能量。
植物不同的电信号产生的机制、传导方式及在植物体中发挥的作用是不同的（表1.1），它们在植物的生长发育过程中形成网络信号（Levin，2014;Volkov，2019）。植物电信号是一种随机的、非平稳性时变信号（王兰州等，2008），随植物种类、生长周期及周
围环境的变化而变化（Li et al.，2005；Masi et al.，2009）。植物体所表现出的电信号往
往是多种信号共同作用的结果，各信号间相互作用的复杂性往往使研究者难辨真伪，只看到一方面而忽视另一方面，会造成研究结果的偏离，甚至完全失真（郭金耀和杨晓玲，2005）。检测异常电信号及相关电指标的变化趋势，可用于定量评价植物在逆境胁迫下的生理生长状况（游崇娟等，2010）。
1.1.2植物的电学参数
植物细胞由细胞壁和由细胞膜包围的原生质体两部分组成。细胞膜主要由脂质（主要为磷脂）、蛋白质和糖类等物质组成；其中以蛋白质和脂质为主。磷脂双分子层是构成细胞膜的基本支架，在电子显微镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一层厚2.5nm的透明带。细胞的电特性源于具有双电层结构的细胞膜。膜脂的电阻率很高，相当于一层绝缘层，使细胞具有储存电荷的功能。细胞膜对各种离子具有严格选择透性，在膜两侧的电解质溶液形成特定的导电状态，膜内外可以模拟为一个漏电的电容器，膜两侧的溶液相当于电容器的两极板，细胞膜则相当于电容器的中间介质（毕世春和原所佳，1997），因此植物细胞膜具有电容性。细胞质内还含有大量由特定膜包围的细胞器，液泡内的水溶性溶液主要含有无机离子和有机酸。电流通过细胞膜时产生电势差，电势差由细胞膜的有效运输系统和可选择的渗透性来保持。细胞器具有不同的电学特性，液泡和细胞质则类似于电阻器（Smith，1983;Zhang and Willison，1992）。在细胞受到损伤的过程中，细胞结构、成分、离子通透性等会发生复杂的变化，从而引起电特性发生明显的变化（张钢等，2005）。植物电特性的参数包括电阻、阻抗、电容、电感、电导率、电位、电流等。
1.1.2.1 植物电阻
植物组织可分为共质体和质外体，其中，共质体由胞间连丝把相邻的原生质体贯穿在一起而成，质外体由细胞壁、细胞间隙和导管组成，对于植物体活组织来说，可将组织中共质体部分和质外体部分分别看作一连续整体。共质体电阻由膜电阻、胞内电阻和胞间电阻相互串联而成。细胞膜对穿过它的电流所呈现的电阻被称为膜电阻。由于胞内离子强度较高等原因，胞内电阻一般很小，可以忽略不计。由于共质体和质外体之间有
近似绝缘层的高电阻膜存在，所以可以近似地将共质体和质外体看作是电学上相并联的两条支路。可见，植物电阻主要是由膜电阻、胞间电阻及质外体电阻构成。膜电阻与细胞膜的透性有关，胞间电阻与胞间连丝的数目和功能有关，质外体电阻与细胞壁、细胞间隙和输导组织中液体的离子浓度有关（卢善发，1994）。共质体内电波传递速率比质外体内电波传递速率快一个数量级（任海云和娄成后，1993），质外体的电阻远大于共质体，此时的植物组织电阻应只与共质体的膜电阻和胞间电阻紧密相关，即与细胞膜的透性及胞间连丝的数目和功能有关。
1.1.2.2 植物电容
植物组织具有电容特征，它起源于具有双电层结构的细胞膜（傅和玉，2000）。对于电容器而言，当极板面积、极板间距离固定时，电容与介电常数成正比，若以植物组织如叶片为电容器的介质，极板面积不变，忽略叶片个体厚度的微小差异，随叶片水分状况的变化，其介电常数必会有所变化，这将通过电容值反映出来，从而可据此获知植物叶片的内部生理信息（宣奇丹等，2010）。
1.1.2.3 植物电感
电感器（inductor）是能够把电能转化为磁能而存储起来的元件。电感器具有一定的电感，它只阻碍电流的变化。如果电感器在没有电流通过的状态下，电路接通时它将试图阻碍电流流过；如果电感器在有电流通过的状态下，电路断开时它将试图维持电流不变。植物组织具有电感特性，同样源于植物细胞膜的一些载体蛋白和通道蛋白。例如，细胞膜上的载体蛋白-质子泵，在外膜上，通过转移质子形成质子电动势，从而将ADP转化成ATP，随后在内膜上再水解ATP释放能量转移质子。在外膜上转移质子产生电流，形成电动势，在形成电动势的过程中，电流减弱，这种电动势又转换成存储能ATP，在内膜转出质子至细胞内时，产生反向电流，同时将存储能ATP水解释放出。质子泵的这种特性与贴片电感极为相似。在实际测定中，我们已在植物叶片上发现了电感的普遍存在。
1.1.2.4植物阻抗
当交变电流（AC）通过植物组织时，通过胞外间隙和胞内的比例取决于AC的频率和植物的组织特性（Glerum，1980）。在交变电流电路中，有电阻器、电容器和电感器的阻抗电流。阻抗和电阻都表示对电流的抵抗。但阻抗表示为电阻器、电容器和电感器对电流抵抗之向量和（Sch6nleber and Ivers-Tiffee，2015），其中，电容器对电流的抵抗被称为容抗（capacitive reactance），电感器对电流的抵抗被称为感抗（inductive reactance）。容抗和感抗向量和为电抗（reactance）。植物细胞的阻抗特性取决于生理条件、发育阶段、养分状况、细胞结构、水分平衡及温度等，还受电极类型、电极频率、电极几何形状、电极内部距离、环境温度等物理和技术因子的影响（张钢等，2005）。植物阻抗反映的是细胞膜的透性和胞间电偶联的程度，因此，任何影响细胞膜的逆境因子，均可以通过阻抗值的变化反映出来（游崇娟等，2010）。
1.1.2.5植物电导率
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透过能力。当植物受到逆境影响时，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，以致细胞浸提液的电导率增大。膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关，也与植物抗逆性的强弱有关（仲强等，2011）。因此，电导法目前已成为作物抗性栽培、育种中鉴定植物抗逆性的一个精确而实用的方法。
1.1.2.6植物电流
电流的强弱用电流强度来描述，电流强度是单位时间内通过导体某一横截面的电量，简称电流，用I表示。在国际单位制中，电流
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