总论
一、海山分类与资源特征
（一）海山分类特征
海山（seamount）又称海底山，狭义海山通常是指海面下高度超过周边洋壳1000m的海底隆起，呈圆锥形或椭圆形，坡度相对陡峭，山顶面积相对较小。据此定义的海山高度一般在1000～4000m。广义海山还包括海底隆起高度在500～1000m的海丘（seaknoll），以及数量众多但高度不足500m的深海丘陵（abyssalhill）。海山无论大小都在海底生态系统中发挥着重要作用。因此，在海山生态学研究中，通常将海丘和丘陵也包括在内（Pitcher et al.，2007；Clark et al.，2010）。
海山几乎遍及全球各大洋，主要是由火山活动形成的死火山。板块构造运动使海山呈链状分布或细长形集群，形成海山群或海底山脉。一些海山为孤立的或杂乱散布，但更多的是成群或成列展布。深海大洋中分布众多且相对离散的海山，为生物的扩散和拓殖提供了依托，成为深海生命扩布和演化的“踏脚石”。因其具有一定高度，海山通常位于深海中，与海丘及其生物群落形成了深海大洋中的重要生态系统景观。
由于海底大部分地区地形未经实测调查，海山的真实数量和分布位置尚不明确。基于广义的海山定义以及相对粗糙的水深数据估算，海山的数量可能高达10万～20万座（Wessel，2001；Clark et al.，2010）。Yesson等（2011）使用30弧秒分辨率的全球测深数据估算出，全球有33452座海山和138412个海丘，海山占全球海底面积的约4.7%，总面积比欧洲还大，而海丘约占16.3%。此外，全球60%以上的海山分布于太平洋，其中西太平洋是全球海山分布*为集中的海域（图1）。
从形态来看，海山既有尖顶的，也有平顶的。在地质活动过程中，一些海山从未露出水面，因此保持了其锥形形态；一些海山在火山喷发后形成，山顶曾超出海平面，随着波浪的不断侵蚀，其顶部逐渐变得较为平坦，然后随着地质演化过程慢慢下沉至海平面之下，*终形成平顶海山。平顶海山广泛分布于除北冰洋以外的世界各大洋，在西太平洋尤为常见。此外，这一区域也是富钴结壳高度发育的地带。热带西太平洋的许多平顶海山从山顶向下常可见大量的生物礁灰岩。这是由于平顶海山形成初期，其顶部位于海面之上，水下部分有珊瑚礁发育，随着海山逐渐下沉，珊瑚礁不断上长，经过从岸礁到环礁几个阶段，*终可形成逾千米高的礁体。
从地理位置划分，海山可分为板内海山和板块边界海山，多集中于地幔柱、洋中脊以及岛弧附近的洋壳。板内海山位于深海平原上，如太平洋中的麦哲伦海山链、夏威夷-皇帝海山链等。对于板内海山的形成机制有两种观点：地幔柱（热点）成因和非地幔柱（构造）成因。板块边界，如洋中脊和俯冲带，处于不同板块的结合部位，这些地带有持续活动的火山带和地震带。板块边界海山，又称岛弧海山，通常由火山活动形成，且其形成又常与板块俯冲相关联，如雅浦海沟和马里亚纳海沟边缘的海山。
从地质年代来看，海山普遍都比较古老，但其地质年龄一般不超过白垩纪。据Clouard和Bonneville（2005）的统计，太平洋马绍尔群岛的卢克海山（Look Seamount）是已知*古老的海山，形成于1.38亿年前的早白垩世。在大西洋，邻近美国东岸的新英格兰海山链中的熊海山（Bear Seamount）形成于约1亿年前，向东南方向的海山越来越年轻，纳什维尔海山（Nashville Seamount）约有8300万年，再往东邻近非洲西岸的大流星海山（Great Meteor Seamount）形成于1000万～2000万年前，该海山是以1938年发现它的德国考察船METEOR命名的。在太平洋，夏威夷-皇帝海山链西北端的明治海山（Meiji Seamount）是该海山链*古老的海山，有逾8100万年；该海山链东南端，位于夏威夷群岛东南的罗希海山（Loihi Seamount），至今仍不时喷发岩衆，是一座海底活火山。
海山可以按照山顶距离海平面的深度划分为浅海山、中深海山和深海山等（图2）。Genin（2004）将山顶在200m以浅，即处于真光层的海山界定为浅海山，将山顶在真光层以下至水深约400m的界定为中深海山，将山顶水深在400～1500m的界定为深海山，山顶水深超过1500m的海山因数据过少而未予界定。学界对浅海山的界定基本一致，其顶部处于浮游植物光合作用区，叶绿素和生源要素变化显著，有时出现明显的海山效应，然而对于中深海山和深海山的界定则不一致。例如，Mohn等（2009）认为山顶在真光层以下，而*大深度到达永久性温跃层的海山应属中深海山，将3个顶峰处于水深780～1000m的一座北大西洋海山界定为中深海山。
图2不同深度的海山促进有机物质通量示意图海山可造成等温线隆升和营养物质涌升，浅海山可直接提升初级生产力，海山还通过滞留浮游动物提高生物量；DCM.deep chlorophyll maximum，深层叶绿素*大值海山的地理位置、大小、水文动力条件和化学环境等都可能影响对海山深度的划分，因此很难形成一个统一的标准。对于热带西太平洋海山的深度划分可能更契合Mohn等（2009）的界定，其中，中深海山的深度以200～1000m为宜，这个区域处于*小含氧带中，有中深层水团和环流，存在永久性温跃层，且深海散射层也基本处于200～1000m水深；深海山则为山顶水深超过1000m的海山，由于环境变化程度逐渐变小，无须再行划分。
（二）海山矿产资源
海山之所以备受瞩目，一个重要因素是其蕴藏着极为丰富的矿产资源。其中，富钴结壳是一种产于海山、岛屿斜坡及海底高原的海底矿产资源，钻是当前制造裡电池等高效电池不可或缺的稀有金属；除富含钴外，结壳中还含有钛、镍、锌、铅、铀及稀土等多种金属元素。据美国地质调查局的统计，全球已探明陆地钴资源量约2500万吨，而储量仅720万吨，相比之下，海洋中钴的总量约23亿吨，是陆地钴总量的近百倍，资源潜力巨大。
富钴结壳主要生长在海山山顶边缘和斜坡上，尤以水深800～2500m*为密集。海山等海底高地的存在是富钴结壳形成的基本条件，其为富钴结壳成矿提供了一个长期稳定的容矿空间。富钴结壳的成矿作用主要发生在*小含氧带附近、水深500～1000m的海山上。*小含氧带是制约富钴结壳成矿的限制性地球化学条件。在海山区，生物富集和分解为富钴结壳提供物质来源。富氧、富铁的深层和底层海水在海山周边的涡旋和上升流等动力过程的带动下被提升到*小含氧带，其中的成矿金属离子被氧化，进而发生胶体凝聚沉淀，经长期生物、化学和地质的相互作用，在海山及周边形成高浓度的多金属结核或结壳。
富钴结壳生长很慢，每百万年才能长1～10mm。通常，海山的形成年代决定了富钴结壳的厚度，目前已知的*厚富钴结壳出现在白垩纪海山水深1500～2500m处，平均厚度20～40mm。麦哲伦海山链*老的海山形成于约1.2亿年前的白垩纪（Smith et al.，1989），富钴结壳资源丰富，这与其形成年代久远有关（图3）。富钴结壳是海水中的元素在胶体化学作用下逐渐沉淀形成的沉积产物，它记录了长时间尺度的古海洋信息，科学家们据此可反演古海洋环境（Wang et al.，2021）。
图3西太平洋麦哲伦海山链海山的富钴结壳资源
全球60%以上的海山分布于太平洋，多金属结核或结壳等干结壳资源量初步估算可能有500亿～1000亿吨，资源量远超大西洋和印度洋。西北太平洋是全球海山分布*密集、富钴结壳资源*密集的区域。自1997年起，我国对西太平洋5个海山区的28座海山开展了富钴结壳资源调查。2014年，中国大洋矿产资源研究开发协会（简称中国大洋协会）与国际海底管理局（International Seabed Authority，ISA）签订了为期15年的国际海底富钴结壳勘探合同。中国大洋协会在西太平洋麦哲伦海山链的采薇海山和维嘉海山的面积达3000km2的区域，拥有合同专属勘探权和优先开采权。
2020年，日本在其专属经济区成功实施了全球*次富钴结壳采矿试验，然而，商业规模的采矿还没有开展。深海矿产资源开发是一项庞大且高度复杂的系统工程，不仅包括深海复杂地形下的资源勘探、采矿作业及矿物预处理所需的装备研发，还涉及采矿全过程的环境保护与恢复。目前，人类对海山生态系统的调查研究仍然不足，特别是对于海山生物多样性保护中极具指标意义的巨型底栖动物多样性、特异性和连通性等方面的认知还十分欠缺；同时，对于环境基线数据的变化，科学家们还难以区分哪些是自然变化引起，哪些是人类活动影响所致。这些问题都亟待解决。
（三）海山生物资源及潜在价值
海山以其*特的生境，支撑了高生物量和高多样性的生物资源。海山为具有经济价值的鱼类提供了适宜的生活环境。海山等地的深海珊瑚常聚集形成珊瑚林，这些珊瑚林不仅是幼鱼的孵育场，还为不同物种提供了重要的安全场所，与热带浅水珊瑚礁类似。海山也影响着个体数量或生物量高的大洋捕食者，如金枪鱼、旗鱼、鲨鱼、鲸类、海鸟等。鲸类等大洋迁徙性哺乳动物，以及鲨鱼等顶级捕食者，在迁徙过程中依赖海山进行觅食、繁衍和栖息。因此，海山被认为是这些大洋迁徙动物的“加油站”，甚至可能是其在大洋中航行的路标。
此外，相较周边深海，海山具有更高的生物量和生产力，使鱼类更容易获取食物，从而吸引其在此聚集、产卵和觅食，因此，海山成为全球许多大洋渔场的重要产区，特别是在中纬度（30°～60°）海域。海山区的大型鱼类生物量可达相邻陆坡的4倍，年渔获量在200万～250万吨。海山区有记录的鱼类约800种，其中经济鱼类有80多种。20世纪60～80年代，在夏威夷-皇帝海山链出现了大规模的渔业捕捞，仅拟五棘鲷的捕获量就有约80万吨，十指金眼鲷也有8万吨；同时，在西南太平洋也有较大的渔获量。海山鱼类资源*丰富的水层是海洋中层（200～1000m），捕获的鱼类包括大西洋胸棘鲷、细条天竺鲷、长尾鳕、圆吻突吻鳕、斑点拟短棘海鲂和黑异海鲂等仙海鲂科鱼类、小鳞犬牙南极鱼等。此外，海山区的海洋上层水体（0～200m）中有金枪鱼，海洋近底层有马鲛，以及黑等鳍叉尾带鱼等。
海山中许多经济鱼类分布广泛，但也有些分布范围受限，如生活于南半球的大西洋胸棘鲷也出现在北大西洋，但在北太平洋却难觅其踪。尽管海山区绝大部分鱼类也出现在近海陆架和陆坡，但与近海陆架区相比，海山深层鱼类的生产力较低，且更易受过度捕捞的影响。
海山中的海绵和珊瑚，以其丰富的生物量和多样性，构成了深海中重要的药源生物资源库。从海山获得的海绵和珊瑚样品，以及培养的微生物中，筛选出许多有药用价值的活性成分，这些成分可用于抗癌、抗心血管疾病等药物的研发。海绵和珊瑚在海洋中生活了数亿年，虽然无法移动，却凭借长期的进化适应，在捕食者、病害以及数次大灭绝等极端环境压力中幸存下来。海绵和珊瑚可通过分泌化学物质保护自己，阻止其他生物细胞的分裂和入侵，从而有效保护其领地，这一过程与药物阻止癌细胞扩散颇为相似。例如，从美国佛罗里达海岸附近获得的一种深水海绵，含有一种天然产物，这种化合物能够以极低浓度抑制癌细胞的生长和分裂，可诱导胰腺癌细胞的程序性细胞死亡，并抑制其他癌细胞的生长。此外，在墨西哥湾的一些海绵中，还发现了具有抑制乳腺癌的化学成分。海绵携带的细菌、真菌等产生的一些次生代谢产物，也展现了抗真菌、抗病毒、抗菌及抗癌的潜力。特别是一种深海海绵中分离出的细菌，其产生的抗生素类化合物具有抗菌性，为解决超级耐药菌问题提供了潜在突破点。
深海珊瑚中也发现了类似潜力。软珊瑚含有数千种类药化合物，这些化合物可用作抗炎药、抗生素和其他药物研发。例如，一些软珊瑚还展现出潜在的抗癌和抗病毒特性，一种特定的海鳃中含有强大的抗炎物质。保护这些生物资源，可为未来的开发利用提供巨大潜能。
海山中常见的玻璃海绵，具有硅质骨针形成的架构，可极大地减少被捕食的风险
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