《生物膜弹性理论精要》简要介绍了生物膜的组分与物理状态、弹性和形状的基本概念，并着重总结了生物膜的弹性理论及其*新进展。基于Helfrich的自发*率弹性模型，《生物膜弹性理论精要》讨论了脂质泡的形状方程及其解析特解、带边脂质膜的控制方程及其特解、出芽脂质囊泡的颈端连接条件、脂质膜的应力张量和力矩张量、手性膜的弹性理论。与其他的著作不同，在弹性问题的数学处理上，《生物膜弹性理论精要》主要运用外微分和活动标架法，而不是惯用的张量分析方法；在素材的选取上，《生物膜弹性理论精要》力求保留物理内涵丰富而数学处理上较为优美和简洁的内容。

第1章 生物膜的化学组成与物理状态
　　本章简要介绍细胞的质膜和内膜系统，包括其组分脂质分子的双亲性、脂质膜的液晶态、细胞膜的简化模型等。
　　1.1 细胞的膜结构
　　细胞是构成生命的基本单元。当我们用显微镜（包括光学和电子显微镜）“解剖”一个动物细胞时，将会看到如图1.1所示的各种细胞器，包括细胞膜、细胞骨架（微管、微丝和中间细丝）、中心体、线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、细胞核、溶酶体、过氧化物酶体等。其中细胞膜和核膜是细胞的两种重要的膜结构；细胞膜是细胞内部与外部环境交换物质、能量和信息的屏障，也是使细胞成为*立生命个体的根本保障。核膜包裹着细胞核，保护细胞的遗传物质，同时也允许细胞核内外的物质、能量和信息交流。线粒体、高尔基体、内质网、溶酶体、过氧化物酶体均是由各种形态的膜结构包裹的细胞器，它们是细胞内相对*立的隔室，是细胞“工厂”的工作流程中不可缺少的“车间”。
　　图1.1动物细胞的各种细胞器的示意图[1]
　　从图1.1粗略看来，膜结构占了非常大的比重，由此可见生物膜（包含细胞膜和细胞内膜结构）对于细胞的生命过程十分重要，可以毫不夸张地说，没有生物膜就没有生命。
　　1.2 脂质分子的双亲性
　　从化学组分来看，生物膜主要由脂质和蛋白质构成。脂质分子形成的双层膜是构成生物膜这种准二维结构的母板。脂质分子呈长棒形，具有双亲性，极性的头部基团是亲水的，而非极性的尾部基团是疏水的。生物膜中丰度*高的脂质是磷脂，它们具有一个极性头部基团和两条非极性烃链，其中一条包含不饱和碳碳双键，使得该条烃链（脂肪酸尾巴）局部弯折，另一条通常是饱和的。动物细胞中的主要磷脂分子是甘油磷脂。图1.2给出了甘油磷脂分子的化学结构式、原子空间堆积图及其简化示意图。主要构成如下：两条长链脂肪酸通过酯键结合在甘油骨架的相邻碳原子上，第三个碳原子与磷酸基相连，磷酸基又与胆碱相连。
　　图1.2甘油磷脂分子结构[1]：（a）化学结构式；（b）原子空间堆积图；（c）简化示意图
　　鞘磷脂是另一类重要的磷脂，如图1.3所示，它的骨架是鞘氨醇而不是甘油。鞘氨醇可视为一条长的酰基链，一端连接两个羟基和一个氨基。将氨基上连接一条脂肪酸尾巴，末端羟基连接一个磷酰胆碱从而构成鞘磷脂。磷酰胆碱和剩余的一个羟基均是极性的亲水基团。鞘氨醇的烃链以及氨基上连接的脂肪酸尾巴是非极性（疏水）的。
　　图1.3鞘磷脂化学结构式[1]
　　除了磷脂之外，细胞膜中还包含一种重要的脂质——胆固醇。胆固醇的显著特征是包含刚性的甾环结构，如图1.4（a）。（c）所示，环的一端与一个极性的羟基相连，另一端连接一条较短的非极性烃链。当胆固醇分子插入脂质双层膜中时，由于极性头部基团很小，其周围的磷脂分子的头部像撑开的雨伞一样遮挡着整个胆固醇分子，如图1.4（d）所示。胆固醇分子由于具有刚性的甾环结构，能够减小周围脂质分子的流动性。生物膜适度的流动性对细胞生命过程十分重要。胆固醇是调节生物膜流动性的关键分子。
　　图1.4胆固醇分子结构及其在脂质双层膜中的作用[1]：（a）化学结构式；（b）简化示意图；（c）原子空间堆积图；（d）胆固醇分子与磷脂分子相互作用
　　脂质分子之所以表现出亲疏水特征，是生命之源——水的*特性质所决定的。如图1.5（a）所示，水分子由一个氧原子和两个氢原子构成。尽管水分子整体上呈现电中性，但由于氧的负电性较强，负电荷向氧原子偏离，正电荷向氢原子偏离，因而表现出很强的极性。当两个水分子相互靠近时，一个水分子的氧原子会吸引另一个水分子的氢原子，形成一种十分重要的非共价键——氢键。当大量水分子互相靠近时，例如在生理条件下，相邻水分子中的氧原子形成图1.5（b）所示的四面体型网络。每个氧原子和它周围2个水分子中的氢原子形成氢键。该图展示的是氢键网络的静态结构，每个水分子周围有4个氢键。在液态水中，由于热运动的原因，这个网络中的某些氢键突然被打断，一些氢键继而又产生，平均来看每个水分子周围约有3.5个氢键。
　　图1.5水分子及其形成的氢键[2]：（a）水分子示意图；（b）水分子形成的氢键网络
　　当极性基团（如羟基）浸入水中时，它能够参与水分子氢键网络的形成，对氢键网络影响不大，因而是亲水的。但是非极性基团不能够参与水分子氢键网络的形成，导致水分子氢键网络的熵减少，整个体系的自由能会被抬高，这是不利的。因此，非极性基团表现出疏水特性。疏水作用的量级可以通过图1.6所示的粗粒化模型[2]加以考虑。粗略来讲，水分子的氢原子指向四面体的顶点有6种不同的方式，这导致水分子的6种可能取向，因此中心水分子的熵为kBln6，这里kB是玻尔兹曼常量。如果四个*近邻的水分子中有一个被非极性基团取代，那么，由于失去一个形成氢键的伙伴，可能的取向变为3个。例如，假定移去图1.6中的右下角的水分子，而被非极性基团取代，那么在图示氧原子和缺失的水分子之间不能形成氢键。结果，图1.6中（d）。（f）三种构形被禁止了，于是中心水分子的熵为kBln3。由此可见，插入的非极性基团导致该中心水分子的熵减少，即S=kBln3-kBln6=-kBln2，从而自由能增加了（1.1）其中，T为水的热力学温度，又称开氏温度。
　　图1.6四面体网络中的水分子的取向。每个图像显示了允许与邻近水分子形成氢键的水分子的不同排列。氢键在图中没有被氢占据的顶点的方向上[2]
　　我们将疏水基团浸入水中的自由能代价称为疏水自由能。根据水分子尺寸，可估算出1nm2约有10个水分子覆盖，因此单位面积疏水自由能为（1.2）那么，表面积为A的疏水基团浸入水中，疏水自由能为G=hyA。
　　1.3 脂质分子形成的超结构
　　脂质分子具有双亲性：极性头部基团亲水，非极性尾部疏水。当一定量的脂质分子分散在水中时，由于疏水作用，它们通常能够自组装成图1.7所示的各种超结构。在这些结构中，亲水的头部互相靠在一起，与水形成氢键网络；而疏水的尾巴被头部基团形成的结构“遮挡”着，不与水接触。当脂质分子很少时，分散在水中较易形成胶束（图1.7（a））。当脂质分子适量时，可形成脂质双层膜结构（图1.7（b））。带裸露边的双层膜结构生长到一定尺寸时，倾向于形成无边界的脂质
　　图1.7脂质分子形成的超结构：（a）胶束；（b）双层膜；（c）囊泡；（d）六角相；（e）立方相

目录
第1章 生物膜的化学组成与物理状态 1
1.1 细胞的膜结构 1
1.2 脂质分子的双亲性 2
1.3 脂质分子形成的超结构 5
1.4 脂质双层膜的液晶态 7
1.5 细胞膜的简化模型 8
参考文献 10
第2章 生物膜的弹性 12
2.1 自由能与弹性 12
2.1.1 内能弹性与熵弹性 13
2.1.2 弹性模量 14
2.2 脂质双层膜的弹性 15
2.2.1 面内压缩模量 15
2.2.2 面外弯*模量 16
2.3 膜骨架网络的弹性 18
2.3.1 二维应变分析 18
2.3.2 膜骨架简化模型 20
2.3.3 面内压缩模量与剪切模量 21
2.4 复合膜的弹性 22
参考文献 22
第3章 生物膜的形状 24
3.1 形状的数学描述 24
3.1.1 空间*线 24
3.1.2 *面论：外微分与活动标架法 26
3.1.3 *面上的*线 29
3.1.4 *率张量、平均*率和高斯*率的几何意义 31
3.2 平衡构形与自由能泛函 32
3.2.1 肥皂膜泡的形状 34
3.2.2 红细胞的形状问题 35
3.3 自由能泛函的构造 36
3.3.1 生物膜的局部对称性决定自由能泛函 37
3.3.2 脂质双层膜的自由能泛函 38
参考文献 39
第4章 脂质泡的形状方程及其解析特解 41
4.1 *面变分理论 41
4.1.1 标架变分 41
4.1.2 霍奇星算子 44
4.1.3 斯托克斯定理与格林恒等式 47
4.2 闭合脂质泡的自由能及其变分 48
4.2.1 *面基本几何量的变分 48
4.2.2 自由能的一阶变分 50
4.2.3 自由能的二阶变分 52
4.3 闭合脂质泡形状方程 54
4.3.1 普遍形状方程 54
4.3.2 轴对称形状方程 54
4.4 形状方程的特解 58
4.4.1 球形泡及其稳定性 58
4.4.2 克利福德环面 60
4.4.3 双凹碟面 61
4.4.4 Dupin 环面 62
4.5 准精确解 63
4.5.1 极小*面 63
4.5.2 非零常平均*率*面 64
4.5.3 类 Delaunay 波纹柱面 65
4.6 轴对称形状方程的哈密顿-雅可比表示 65
4.6.1 轴对称形状方程对应的拉格朗日函数 65
4.6.2 哈密顿-雅可比方程及其解 67
参考文献 68
第5章 带边脂质膜的控制方程及其特解 71
5.1 带边界的*面变分问题 71
5.2 带边脂质膜的控制方程与相容条件 74
5.2.1 控制方程 74
5.2.2 相容条件 75
5.3 解析特解 76
5.3.1 不存在性定理 76
5.3.2 带边极小*面 77
5.3.3 准精确解 78
参考文献 79
第6章 出芽脂质囊泡的颈端连接条件 81
6.1 颈端条件猜想 81
6.2 两相膜的形状方程和分界线的连接条件 83
6.3 轴对称情形下颈端条件猜想的证明 85
6.4 一般情形下颈端条件猜想的证明 88
6.5 关于颈端条件的几点说明 91
参考文献 92
第7章 脂质膜的应力张量和力矩张量 94
7.1 应力张量和力矩张量 94
7.1.1 膜片的力和力矩平衡方程 94
7.1.2 应力张量和力矩张量的表达式 95
7.2 形状方程与应力张量的关系 97
7.3 带边脂质膜的边界条件 99
7.4 两相膜的连接条件 101
7.5 关于未定的拉格朗日乘子的讨论 102
参考文献 103
第8章 手性膜的弹性理论 104
8.1 Helfrich-Prost 模型 104
8.2 Selinger-Schnur 模型 105
8.3 Komura-Ou-Yang 模型 106
8.4 手性膜的简化理论 110
8.4.1 自由能的构造 110
8.4.2 无边手性膜的控制方程 111
8.4.3 带边手性膜的控制方程 113
8.4.4 手性膜控制方程的解析特解 114
参考文献 121
第9章 总结与展望 123
9.1 细胞膜的弹性及力学稳定性 123
9.2 膜的非局域弹性理论 126
9.2.1 面积差弹性理论 126
9.2.2 存在非局域相互作用的膜 127
参考文献 127
附录 129
A. 流形、外微分与斯托克斯定理 129
B. 的张量表达式 130
C. d的变分 131
D. 极限形状的分裂囊泡颈端局部形态分析 134
参考文献 139
索引 140