第1章 古菌
　　1.1 古菌的定义
　　古菌（Archaea ）又称古生菌、古细菌、太古菌或太古生物。“古细菌”这个概念是1977 年由卡尔 乌斯（Carl Woese ）和乔治 福克斯（George Fox） 提出的，基于它们在16S rRNA①的系统发育树②上和其他原核生物③的区别（Woese and Fox，1977）。这两组原核生物起初被定为古细菌和真细菌（Eubacteria ）两个界④或亚界⑤。乌斯认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌和细菌（Bacteria），这两支和真核生物（Eukarya）⑥一起构成了生物的三域系统（图1.1）。古菌存在的历史非常悠久，而且微生物学家和地球化学家运用各自擅长的技术发现，古菌广泛存在于土壤、湖泊、沼泽、河流、海水和海底沉积物等现代环境中（DeLong，1992；Fuhrman et al.，1992； Baker et al.，2020；Tahon et al.，2021；Shu and Huang，2022）。
　　古菌的英文名“Archaea”来源于希腊语，是“古老”（ancient ）的意思。古菌常被发现生活在盐湖、海底热液口、陆地热泉等高盐、高温或高压等极端的环境中（图1.2），这些环境和地球早期环境十分相似，因此古菌被认为可能是地球上*早出现的生命，即“古老的生命”。古菌曾经一度被认为是极端微生物，但现在知道，不是所有的古菌都存在于极端环境，也不是所有的极端微生物都属于古菌。
　　图1.2 古菌生活的极端环境
　　A. 云南热海大滚锅；B. Haloalkaliphiles 可以在pH高达10的Hamara 湖中生存
　　1.2 古菌的特征
　　古菌个体微小，一般小于1.m（微米），虽然在高倍光学显微镜①下可以看到它们，但*大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。我们可以用电子显微镜②来区分它们的形态。古菌虽然很小，但是形态各异，有的像细菌那样为球形、杆状，也有耳垂形、盘状、螺旋形、叶状。有的古菌甚至呈三角形或不规则形状，还有方形的，像几张连在一起的邮票。古菌的细胞有的以单个细胞存在，有的呈丝状体或团聚体，丝状体长度有200.m（见图1.3）。
　　图1.3 冷冻电镜下硫化叶菌的各种形态
　　拍摄于南方科技大学冷冻电镜中心
　　古菌属于原核生物，和细菌一样由细胞质、细胞膜和细胞壁三部分组成。细胞膜将细胞和外部环境隔离开，膜内包裹着细胞质，其中悬浮着DNA，古菌的生命活动在这里进行。几乎所有的古菌细胞的外面都围有细胞壁。相对于细菌和真核生物来说，古菌的细胞壁既不含肽聚糖，也不含纤维素和几丁质①，而常具有糖蛋白或蛋白质等*特的成分和结构。
　　古菌和其他生物的区别还体现在细胞膜上。基本差别有以下5点。
　　（1）古菌细胞膜存在着*特的单分子层或双分子层。
　　细胞膜是紧贴在细胞壁内侧并包围着细胞质的一层柔软、富有弹性的半透性薄膜，其主要成分是磷脂。细胞膜是由两层磷脂分子按一定规律整齐地排列而成的，其中每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端，见图1.4A ）和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾（烃端）构成。极性头朝向内外两表面，呈亲水性，而非极性端的疏水尾则埋入膜的内层，于是形成了一个磷脂双分子层（图1.4B）。
　　大多数细菌和真核生物的细胞膜都是由甘油脂肪酸酯组成的磷脂双分子层，古菌的细胞膜则由甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物组成。大部分古菌具单层细胞膜（图1.4C），也存在双分子层（图1.4B）。
　　图1.4 古菌细胞膜脂示意图
　　A. 亲水极性磷酸头（蓝色）、甘油骨架（绿色）和疏水性碳氢化合物（深蓝色尾巴）；B. 古菌膜脂双层结构；C. 古菌膜脂单层结构
　　（2）古菌细胞膜具有L型甘油的立体构型。
　　细胞膜单元的两侧各含一个甘油分子。这两种甘油就像物体和它在镜子中的影像一样。如果你伸出双手放在面前，张开手掌，手指向外，手腕朝里，掌心向上，这时你的两个拇指会指向相反的方向，这是因为两只手彼此互为镜像。如果翻过一只手，则两个拇指指向一个方向，但是这只手的掌心就不再向上了，这就是甘油的两种立体异构体的形象比喻。它们不可能简单地旋转一下就从一种变成另一种，化学家将其中一种命名为D 型，另一种命名为L 型。细菌和真核生物的细胞膜中是D 型甘油（见图1.5⑦），而古菌中是L型（见图1.5③）。
　　（3）古菌细胞膜通常带有醚键。
　　当侧链加到甘油分子上时，大多数细菌和真核生物是通过酯键（见图1.5⑥）来结合的。相反，古菌的侧链是通过醚键（见图1.5②）来连接的。因此，古菌的磷脂的化学性质不同于其他生物的膜脂。
　　（4）具类异戊二烯链。细菌和真核生物的磷脂上的侧链通常是链长16 到18 个碳原子的脂肪酸
　　（见图1.5⑤），古菌膜上的磷脂侧链则不是脂肪酸，而是由类异戊二烯构成的，在二醚类化合物中，单链长为20个碳原子（见图1.5①）。
　　图1.5 古菌（上）与细菌（下）细胞膜结构图
　　①类异戊二烯链；②醚键；③L型甘油立体构型；④磷酸端；⑤脂肪酸链；⑥酯键；⑦D型甘油立体构型；⑧磷酸端
　　（5）侧链具有分支。
　　古菌细胞膜的侧链上有不同的化合物构成的分支，细菌和真核生物的脂肪酸没有这些侧分支。侧分支能够形成碳原子环。这种环可以稳定膜上的结构，有助于古菌生活在高温中。
　　

目录
前言
第1章古菌1
1.1古菌的定义1
1.2古菌的特征3
1.3古菌系统分支多样性7
1.3.1广古菌门（Euryarchaeota）8
1.3.2泉古菌门（Crenarchaeota）11
1.3.3纳米古菌门（Nanoarchaeota）13
1.3.4初古菌门（Korarchaeota）13
1.3.5深古菌门（Bathyarchaeota）14
1.3.6奇古菌门（Thaumarchaeota）18
1.3.7海洋异养浮游古菌（MG-II）21
1.3.8海洋底栖古菌26
1.3.9附着或寄生、共生在海洋动植物上的古菌28
1.4古菌的代谢类型、繁殖方式及分离培养30
1.4.1古菌的代谢类型30
1.4.2古菌的繁殖方式31
1.4.3古菌的分离培养31
1.5古菌病毒35
1.6古菌膜脂41
1.6.1古菌GDGTs（iGDGTs）42
1.6.2测试方法44
第2章古菌、细菌和真核生物47
2.1细菌（Bacteria）47
2.2真核生物（Eukarya）47
2.3细菌和真核生物与古菌的差异47
2.4真核生物与古菌的演化关系49
2.5细菌支链四醚膜脂来源50
第3章古菌在地球科学上的应用53
3.1古菌温度计TEX8653
3.2BIT陆源输入指标56
3.3甲基化指数（MBT）和环化率（CBT）58
第4章古菌与地球演化61
4.1地球上*早的生命61
4.2古菌与地质过程64
4.3海洋古菌在全球碳循环中的作用66
4.4古菌与全球变暖68
4.5古菌生物标志物与地球演化69
第5章古菌与人类以及社会生产71
5.1古菌与人体71
5.2古菌与经济72
5.3古菌与环境保护74
第6章古菌12问78
参考文献85