第一章胡芦巴概述
第一节胡芦巴由来
胡芦巴（Trigonella foenum-graecumL.）为豆科蝶形花亚科胡芦巴属草本植物，又名苦豆（《饮膳正要》）、芦巴（《本草原始》）、胡巴（《本草求真》）、季豆（《东北药植志》）、香豆子（《新疆中草药手册》）、芸香草（《盛京通志》）、香草、苦草、苦朵菜、小木夏、香苜蓿等。
在中国，胡芦巴始载于《嘉祐本草》，其记载：“葫芦巴主元脏虚冷气。得附子、硫黄，治肾虚冷，腹胁胀满，面色青黑。得怀香子、桃仁，治膀胱气甚效”。《本草纲目》记载：“胡芦巴并破冷气；治肾冷，腹胁胀满，面色青黑；寒湿脚气，酒浸，同破故纸末，入木瓜蒸熟，丸服。”《青海经济植物志》记载：“胡芦巴全草入药，温肾助阳，祛寒湿；治阳痿遗精、寒疝腹痛、腹胁胀满、寒湿、脚气、肾虚腰酸和小肠气痛等症。”《中华人民共和国药典》（2020年版）记载：“本品为豆科植物胡芦巴的干燥成熟种子。夏季果实成熟时采割植株，晒干，打下种子，除去杂质。 苦，温。归肾经。 温肾助阳，祛寒止痛。用于肾阳不足，下元虚冷，小腹冷痛，寒疝腹痛，寒湿脚气。”
胡芦巴是藏医、维医和蒙医常用的一种药食同源性植物。《藏药志》记载：苦、温；治肺脓肿，并能止泻。《中华藏本草》记载：利气、祛寒、止泻、补肾壮阳、干脓。治“培根病”、寒性疾病、肺病、肺脓肿、风寒湿痹、肾虚遗精、阳痿。《味气铁鬘》记载：胡芦巴子性重、润，利气。《如意宝树》记载：胡芦巴子治培根病、极寒症，但生赤巴。《晶珠本草》记载：胡芦巴子治肺脓，止泻。 胡芦巴花白色，状如豆花，果荚状如雄鸡距，或如密花角蒿果荚，种子状如白刺果，略扁，微有气味。藏民当蔬菜种植，到处皆产，容易辨认。《中华本草 藏药卷》记载：药性为味甘、辛，性温，效重、润；温中燥湿。主治“龙”病，肺脓肿，腹泻。《中华本草 维吾尔药卷》记载：药性为二级干热；生干生热，软坚散结，利喉清音，镇咳化痰，利尿调经，增强性欲。主治湿寒性或黏液质性疾病，如湿性炎肿，毒疮疹，淋巴结核，声音嘶哑，寒性咳嗽，哮喘，尿少闭经，性欲低下等。《中华本草 蒙药卷》记载：药性为味苦，性平。效重、糙、腻、燥。燥肺脓，止腹泻，镇赫依。主治肺脓疡，腹泻。
在古印度，胡芦巴在公元前2000～前1700年被哈拉帕文明的人们使用，且被成书于公元前1000多年的《阿育吠陀》记载；在古希腊，其被作为饲料作物种植；在古罗马，胡芦巴被用作分娩时引产的辅助工具；在古埃及，胡芦巴种子在法老图坦卡蒙的坟墓中被发现，其叶子被用于熏香和防腐；在非洲，胡芦巴被用作咖啡的替代品，还用于防治粮食仓库里的虫害。
第二节胡芦巴生物学特征
一、胡芦巴植物学特征
（一）胡芦巴植物分类学特征
胡芦巴（Trigonella foenum-graecum）分类学上归入为被子植物门、双子叶植物纲、蔷薇目、豆科、胡芦巴属。
胡芦巴的属名“Trigonella”来源于拉丁语，由于胡芦巴叶呈三角形，在拉丁语中“Trigonella”表示小三角形；胡芦巴的种名“foenum-graecum”又称为希腊干草，意为希腊用作动物饲料的普通农作物。
胡芦巴属有70余种，分布于地中海沿岸、中欧、南北非洲、西南亚、中亚和大洋洲，依据花、果实、花梗等差异，分为角型果组（Sect.Bucerates）、头序组（Sect.Capitatae Boiss.）、扁型果组（Sect.Ellipticae）和胡芦巴组（Sect.Trigonella），我国有9种，包括弯果胡芦巴（T.arcuata）、克什米尔胡芦巴（T.cachemiriana）、网脉胡芦巴（T.cancellata）、蓝胡芦巴（T.coerulea）、喜马拉雅胡芦巴（T.emodi）、重齿胡芦巴（T.fimbriata）、胡芦巴（T.foenum-graecum）、单花胡芦巴（T.monantha）、直果胡芦巴（T.orthoceras）。胡芦巴属分类检索见表1-1。
（二）胡芦巴植物形态学特征
胡芦巴，株高30～80cm。主根深达土中80cm，根系发达。茎直立，圆柱形，多分枝，微被柔毛。羽状三出复叶；托叶全缘，膜质，基部与叶柄相连，先端渐尖，被毛；叶柄平展，长6～12mm；小叶长倒卵形、卵形至长圆状披针形，近等大，长15～40mm，宽4～15mm，先端钝，基部楔形，边缘上半部具三角形尖齿，上面无毛，下面疏被柔毛，或秃净，侧脉5～6对，不明显；顶生小叶具较长的小叶柄。花无梗，1～2朵着生叶腋，长13～18mm；萼筒状，长7～8mm，被长柔毛，萼齿披针形，锥尖，与萼等长；花冠黄白色或淡黄色，基部稍呈堇青色，旗瓣长倒卵形，先端深凹，明显比翼瓣和龙骨瓣长；子房线形，微被柔毛，花柱短，柱头头状，胚珠多数。荚果圆筒状，长7～12cm，径4～5mm，直或稍弯曲，无毛或微被柔毛，先端具细长喙，喙长约2cm（包括子房上部不育部分），背缝增厚，表面有明显的纵长网纹，有种子10～20粒。种子长圆状卵形，长3～5mm，宽2～3mm，棕褐色，表面凹凸不平。花期4～7月，果期7～9月，胡芦巴植株见图1-1。
（三）胡芦巴植物资源学特征
胡芦巴原产西非，当地名为“Fenugreek”，而后广泛引种到埃及、摩洛哥、印度、巴基斯坦等地（表1-2），并传入我国，在我国栽培较早，新疆、西藏、青海、甘肃、陕西、河南、内蒙古、宁夏、安徽、河北、四川等省区均有栽培，且主产于西藏、青海、甘肃、四川。
二、胡芦巴遗传发育学特征
（一）胡芦巴遗传学特征
1.胡芦巴染色体核型分析 胡芦巴染色体核型分析研究表明，采自河北的胡芦巴种子有16条染色体，染色体相对长度范围在4.63%～8.17%，臂比范围在1.17～2.43，随体在第8对染色体短臂上，核型类别为2A型。
Lakshmi等研究了胡芦巴的副核仁，结果表明：10个胡芦巴品种的双线/终变期细胞中，除一个细胞外，其余细胞通常有一个核仁；在瑞典的16种胡芦巴细胞中，在5种胡芦巴细胞中发现了数目为2～10的多余核仁；异常细胞总数接近100%；核仁大小不同，可见其与不同的二价体相连；副苞的出现被认为是由基因突变导致了遗传紊乱和细胞调节系统的改变；核仁形成力强弱的差异解释了核仁大小的差异。
胡芦巴染色体4CDNA含量及核型的变化研究表明，在品种水平上，总染色体长度、总染色体体积和总形成率均存在显著差异，染色体长度与染色体体积相互依赖，基因组结构和核DNA含量存在差异，品种间存在遗传漂变。
杨福红以采自静宁的胡芦巴为材料，研究了1mol/L的盐酸在60℃下的不同解离时间对根尖染色体制片的影响，并确定了染色体数目和进行了核型分析。结果表明，静宁胡芦巴根尖*佳解离时间为2.0～2.5min。染色体数为16，核型公式为2n=2x=16=8m+8sm（2SAT），臂比范围在1.07～2.88，平均臂比为1.926，随体在第6对染色体短臂上，核型类别为2A型。
Lavania等研究了胡芦巴间期染色体的GiemsaC带、体细胞关联和定位，结果表明：胡芦巴体细胞染色体上的GiemsaC带存在于染色体短臂的端粒端部，除了2号染色体的GiemsaC带是着丝点和核仁染色体在远臂的末端和二次收缩区域；体细胞染色体在有丝分裂细胞中的排列是非随机的，与核仁染色体的排列密切相关，在间期，染色体保持极化，异色区形成一个向一端的异色环，在后期，异色区环状结构一直维持到下一个间期，甚至从前期到末期，在整个分裂周期中，染色体的非随机排列具有规律性。
Ahmad等研究了胡芦巴染色体rRNA基因的荧光原位杂交与银染的定位和活性。对美国农业部种质中心储存的胡芦巴进行细胞学调查，显示其体细胞核型染色体数为2n=16；两对染色体（编号1和2）的结构细节显示了次缢痕，推测是rRNA基因的位置；利用荧光原位杂交技术首次在胡芦巴染色体上定位发现，在1号染色体的着丝粒附近和2号染色体的端粒附近有明显相似的拷贝数序列的强杂交信号，核仁组织区的银染证明这两个位点都具有转录活性，能够独立地形成核仁，且2号染色体上的位点比1号染色体上的位点的活性相对较高。
Kole等研究了胡芦巴在富裕和贫困环境中的遗传差异，研究表明：在贫困环境中*大聚类的19个基因型在富裕环境中分布在6个聚类，表明相对于贫困环境，富裕环境对基因型有更好的鉴别；在富裕环境中第3类群的大多数基因型与在贫困环境中第2类群（包含古吉拉特邦基因型）的大多数基因型相同；基因型在不同聚类中的分布格局表明，遗传分化与地理分化基本无关；具有前缀IC的基因型与其他基因型之间的遗传距离大于其他非IC基因型之间的遗传距离，且在富裕环境中遗传距离增大，这可能与IC基因型在某些形态性状上的差异有关，如分枝数多、开花晚、荚果多，且IC基因型在富裕环境中表达增强；考虑遗传差异、基因型本身的表现以及基因型对不同环境的聚类方式和响应，杂交Rmt1×JF-21、Rmt1×GJ-1、Kalmi×GJ-1、JF-18×GJ-1、GJ-1×UM-301、UM32×IC-143867、Kalmi×UM-144、JF-18×UM-32*可能在F1代产生相当数量的杂种优势，并在世代分离中提供广泛的重组体。
Raghuvanshi等比较了胡芦巴二倍体和同源四倍体对伽马射线的核动力反应，结果表明：倍性水平与刺激剂量呈负相关；在细胞生长、细胞分裂和畸变频率上均有峰值；细胞的异质性与辐射敏感性不相同，携带畸变细胞的分类差异是畸变峰出现的原因之一，某些生化或生理因素决定了核型2n和4n的不同敏感性；DNA复制被认为是核型4n细胞生长缓慢的原因；尽管染色体体积敏感性（ICV）较高，但核型4n细胞在生长、分裂和次生根启动等方面上具有抗辐射性，且核型4n细胞的畸变频率较高；更高的ICV可以解释四倍体中更大的染色体损伤。
Raghuvanshi等研究了胡芦巴同源四倍体基因型依赖的辐照敏感性，结果表明：辐照对种子萌发有刺激作用；与多倍体比相应的二倍体具有更强的抗辐射能力相反，四倍体被完全杀死，而二倍体的存活相对较好；基因重复并不是一种全面的保护机制，但基因型对放射敏感性具有重要影响；间期染色体体积和倍性程度在预测辐射敏感性方面存在局限性。
2.胡芦巴遗传多样性 不同胡芦巴种质资源染色体核型的研究表明其在核型上存在不同程度的多样性，表现为3种核型公式：2n=16=14sm+2sm（SAT），2n=16=4m+10sm+2sm（SAT）和2n=16=6m+8sm+2sm（SAT），且以第1种*为常见；核型不对称系数为64.12～68.13。
胡芦巴等位酶变异和遗传多样性研究表明：胡芦巴的遗传多样性水平较高，物种水平上的遗传多样性参数：多态位点百分数（P）为75.0，平均每位点的等位基因数（A）为1.75，平均期望杂合度（He）为0.352；种源水平上的遗传多样性参数：P为70.6，A为1.87，He为0.422。种质资源间基因分化系数（Gsr）为0.026；基因流（Nm）的平均值为26.14，表明胡芦巴不同种质资源间基因分化水平低，基因交流频繁。
刘萍等研究了胡芦巴种质资源生物学特性的遗传多样性，通过调查其株高、结荚高度、主茎节数、分枝数、单株有效荚数等主要生物学性状，采用离差平方和法对欧氏距离（D）进行聚类，分析遗传多样性。结果表明：在所研究的11个性状中，除荚长性状外，其余10个表型性状的方差分析均表现为显著或极显著差异，变异系数*大的是分枝数和单株有效荚数；成对种源的欧氏距离在1.11～9.49，平均值为4.01，单个种源的欧氏距离的平均值在2.94～6.54；在D=6.86处可以将32份种源划分成各具明显特点的三大类，与收集种源的地域分类基本一致；胡芦巴的不同种源间具有一定差异，多数国外种源与我国宁夏种源的遗传距离较远，国内其他省份种源与宁夏种源的遗传距离较近
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