本书是关于荒漠草原植被变化过程中土壤-植物-微生物生态化学计量学研究成果的凝练与总结，主要包括荒漠草原区不同群水平叶片、枯落物、根系化学计量特征，以及不同个体水平叶片和根系化学计量特征、不同封育年限荒漠草原土壤-植物-微生物计量特征研究，并研究了围封措施对不同植物群落的土壤-植物-微生物计量特征的影响，最后对荒漠草原柠条林土壤化学特征开展了研究，并对生态化学计量学研究进行了展望。 本书适合于从事恢复生态学、土壤学、环境科学及草业科学等领域研究工作的科技工作者和研究生参考。

第1章生态化学计量学研究概述
　　1.1引言
　　荒漠草原区是介于沙漠与草原或农田之间对环境反应敏感的区域[1，2]。近年来，人类的过度放牧、乱砍滥伐，再加上全球气候变化（如温室效应、臭氧层空洞、酸雨、有毒有害气体的排放等），导致荒漠草原区多样性降低、养分流失等问题日益严重[3，4]，原本脆弱的荒漠区植物群落日益退化，生态系统特征存在较大的变异性[3，4]，这成为制约该区域生态环境和经济发展的主要问题。
　　生物多样性作为荒漠草原区生态系统的可测性指标，反映了生态系统的基本特征，是生态系统各物种通过竞争或协调资源共存的结果，为生态系统功能的运行和维持提供了数据基础和支撑条件[5，6]。生物多样性也是维持草地平衡、稳定和草地生产力的载体与基础[6，7]，是表征草地结构和功能稳定的重要参数，也是荒漠化地区生态系统中能量交换和物质循环*活跃、*积极的因素[7]。与其他陆地生态系统相比，荒漠草原生物多样性具有脆弱性和波动性[3，4]。
　　生态化学计量学为研究陆地生态系统土壤-植物相互作用机制和C、P、N循环提供了新方法和新思路，它能够揭示生态系统中各组分（植物、土壤和枯落物等）调控养分比例的机制和各元素在生态系统循环中的作用[8-11]，植物通过C、N、P之间的比例来调节其生长速率，枯落物C、N、P比例的稳定性可能会影响土壤有机质的分解和养分的释放[11，12]。由此可见，探讨C、N和P在整个生态系统中的变化格局及其相互作用，能够揭示C、N、P之间的平衡机制和耦合关系[9，13-15]。
　　1.2生态化学计量学
　　化学计量（stoieheionmetron）起源于希腊语“stoieheion”和“metron”，中文是“测量”和“科学”的意思[9，13-15]。生态化学计量学（ecological stoichiometry）是近年来发展起来的新学科，由Richter在1972年提出，它通过结合生态学和化学计量学的基本原理，分析和比较不同生命物质结构层次主要元素的相对值和比例，研究生态系统能量和元素（C、N、P、K、S、O等）的平衡耦合关系[16]。此外，生态化学计量学与热力学第一定律、中心法则、自然选择等原理相结合，从不同时空尺度将各研究领域有效结合，从而跨越了个体、种群、群落、景观、生态系统等各个层次和领域[6，9，13-15]。
　　20世纪随着生物科学的异军突起和迅猛发展，学科之间逐渐细化，各研究领域逐渐深入。生态化学计量学认为，有机体具有特定的生态化学计量范围，并且能够将元素的平衡反馈于生境，有效地把元素、有机体和生态系统统一结合[9，13-15]。既然有机体是由元素组成的，那么它是否存在固定的比值（化学计量值）？如果这些元素相互影响的话，那么一种元素的缺乏会对自身或者生态系统产生什么影响？经前人的大量总结，生态化学计量主要原理包括：①定比定律，每种物质都有确定的元素比例和元素组成；②倍定理，不同元素之间进行化合时，原子按照简单的整数形式结合成化合物；③在此过程中遵循质量守恒原理[6，9，13-15]。
　　1.2.1生态化学计量学基本理论
　　生态化学计量学延续了生长速率和动态平衡这两个理论[6，8]。生态化学计量学的理论基础是动态平衡理论，该理论认为有机体的生命活动受生物体营养平衡和内稳态的有机控制，有机体内部稳态不会随外界环境的变化而发生剧烈变化；相反，其维持在一个相对比较局限和狭窄的范围之内[9]。当有机体受到极端因子影响，并且影响作用已经超出了有机体耐受极限时，有机体内部稳态受到破坏，这就是“Shelford耐受定律”。因此，有机体自身的反馈调节及其作用机制使其内部元素和外部元素始终保持在相对稳定的格局，我们称这种变化格局为“动态平衡理论”[9]。
　　“生长速率理论”（growth rate hypothesis，GRH）为有机生命体提供了细胞特性、生命进化、种群动态的基本框架[17，18]，该理论认为，有机体自身P含量的变化决定了生长速率，生物体通过改变自身C∶N∶P从而改变其生长速率[19]。
　　因此，有机体为适应外界环境的变迁，通过调整自身C∶N∶P应对生长速率的改变；通常生长较快的有机体具有低的C∶P和N∶P[20]，而对于大部分的异养生物体，高的生长速率具有高的C∶N、C∶P和低的N∶P。这种理论和结果也适用于同种生物的生物量C∶N和N∶P[21]，主要是因为有机体的RNA含量和生长速率会随着年龄增加而发生变化[22]，当生物体生长所需蛋白质的合成不足时，生长速率会随之减慢，有机体通过调控N∶P来实现。此外，外界环境的N∶P也影响着生长速率的变化，因为有机体对食物具有选择性，不同营养级具有的“C∶X（X代表其他元素）”不同，从而改变生物对环境的适应对策（k-选择和R-选择）[23，24]。
　　1.2.2生态化学计量学发展历史
　　1840年，德国化学家Liebig提出了*小因子定律，认为“植物的生长和发育取决于那些*少量的营养元素”，即有机体的生长受需求量*小的资源限制[25]；1986年，Reiners首次将生态学与化学计量学结合，构建了生态化学计量学的基本框架[26]；1925年，Lotka撰写了《物理生物学的基础》（Elements of Physical Biology），将物理、化学、生物、热力学等定律应用于生态学理论过程中[27]；此后产生了较多的生态计量学理论（*佳取食理论、资源理论等）[28-32]。1975年，Redfield[30]通过试验确定了浮游植物体内C∶N∶P=106∶16∶1，后被称为Redfield值（Redfield ratio）；1982年，Tilman[29]提出了资源比例学说，认为物种生长速率、环境供应速率和资源可利用量与物种消耗速率之间均呈较好的函数关系；1986年，Reiners[26]将化学计量学和生态学有效结合起来；2000年，Elser[8]首次提出了生态化学计量学的相关概念；2002年，Stemer和Elser撰写了《生态化学计量学：从分子到生物圈的元素生物学》（Ecological Stoichiometry:The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere）一书，该书标志着生态化学计量学理论正式形成，是生态学发展历程中的重要里程碑[9]；2003年，Michaels[33]将生态化学计量学理论贯穿到自然科学等各领域。此后，生态化学计量学与自然选择原理、能量守恒定律、中心法则进一步结合；2004年，美国生态学会Ecology刊登了几篇重要论文，介绍了国际生态化学计量研究的*新进展；2005年，Oikos也发表了一期关于生态化学计量学的专辑，标志着生态化学计量学作为一种新的工具已被应用于种群、群落及生态系统[34]。国内化学计量学的研究较为滞后，进入21世纪，张丽霞等[35]首次对生态化学计量学进行了综述，揭开了我国生态化计量学的序幕；2010年《植物生态学报》刊出了一期生态化学计量学专辑。近年来我国也涌现了大量关于生态化学计量学的研究，主要集中在：①区域性尺度的化学计量学及其驱动机制[36]；②施肥对种群、群落C∶N∶P的影响[37]；③植被化学计量学在生态系统中的指示作用[38]；④化学计量的内稳性与生态系统结构和功能的关系等[39]。
　　1.2.3生态化学计量学的应用
　　自1986年起，生态化学计量学在各领域不断得到拓展和创新，现已渗透到包括微生物多样性、元素的营养平衡及耦合机制、生态系统结构和功能、寄主-病原相互关系、种群和群落演替动态、生物地球化学循环及水文循环等方面[26]。Frost[40]对海洋生态系统的研究发现，当食物供应不足时，浮游生物生长速率会下降；当食物供应充足时，浮游生物生长更快；Tilman[41]进一步指出，浮游生物并不是以相同的效率利用资源，而是通过N∶P的供应变化而改变浮游生物的生长速率；Sterner[42]的研究指出，鲤鱼体内C∶N∶P的稳定性主要取决于对养分的平衡吸收情况；Elser[43]的研究表明，水蚤占优势的情况下，浮游植物受到P的限制，在桡足类动物占优势的情况下，浮游植物受到N的限制；Sterner[42]对上述结果的研究认为这是消费者驱动化学计量比值改变的结果：水蚤占优势时，浮游动物体内N以较高的速率进行循环，导致体内积聚大量P，因此，浮游植物生长受到P的限制；当桡足类动物占优势时，与此相反，P的循环利用速率较快，体内积聚大量P，从而导致浮游植物生长受到N限制[7，44]；另外，部分海洋生态学家认为N是海洋中的主要限制性元素[45]，也有学者认为，海洋可以通过大气固氮实现N的充足供应，相反，P却是限制性元素[46]。
　　在陆地生态系统中，相对于需求量，供应量*少的那部分元素就成为限制性元素[10，11]。Vitousek[47]认为，生物生存在C含量供应丰富而N含量供应不足的环境，由于受食物N含量的限制，自身体内蛋白质合成不足，而微生物也会受到枯落物N含量的影响，因此，生物往往更加容易受到N限制[10，11，48]；也有研究指出，森林生态系统演替中，随着时间推移，森林生态系统越来越受P的限制[49]；Elser[50]比较了陆地植物叶片的C∶N∶P和昆虫取食量之间的关系，结果表明，陆地植物体内平均C∶P和N∶P高于昆虫取食量，可能是因为陆地植物通过降低自身P的含量来阻碍取食者的取食，也就是说，植物在竞争过程中通过改变自身P含量而适应环境。
　　1.3生态化学计量学的研究现状与进展
　　生态化学计量学*早应用于水生生态系统，1958年，Redfield[30]通过对水生和湿地生态系统的研究发现：当N∶P>16∶1时，该生态系统受P限制；当N∶P<14∶1时，该生态系统受N限制；当14∶1<N∶P<16∶1时，该生态系统受N、P的共同限制或不受二者限制，目前这个理论已适用于多种生态系统。21世纪以来，生态化学计量学逐渐应用于陆地生态系统[10，49，50]，并且在全球尺度上已经广泛深入到土壤和植物生态化学计量学中。
　　1.3.1土壤生态化学计量学研究进展
　　土壤C、N、P能够揭示养分的可获得性、有效性及其平衡循环机制，综合反映生态系统功能和结构的可塑性[51]。例如，王维奇等[52]研究了干扰条件下湿地土壤C、N、P生态化学计量学，土壤C∶N、C∶P和N∶P均随着干扰程度的增加而降低，并且土壤养分较土壤C储量更具有指示意义；Tian[53]对我国土壤C∶N∶P的研究发现，我国土壤C∶N∶P的空间变异性较大，C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为11.9、61和5.2，C∶N∶P均值为60∶5∶1；我国湿润温带土壤C∶N介于10∶1到12∶1，热带地区高达20∶1，一般耕作土壤C∶N在8∶1到15∶1之间；不同类型土壤C∶N存在着较明显的差别，主要受植物、土壤及土壤微生物吸收的影响，土壤C∶N从森林的13∶1上升到草地的17∶1[54]；土壤微生物生物量C∶N约为10∶1。通常情况下，土壤C∶N与土壤养分的分解速率呈负相关关系，主要是因为土壤微生物活动需要C和N提供能量[55-57]。从全球尺度考虑，土壤C∶N∶P=186∶13∶1，近似于海洋中的Redfield值[57]；有研究表明，植物、枯落物、土壤和微生物C∶N∶P可以作为植物养分的诊断和指示指标，也是判断生态系统元素限制的重要有效工具[58]。由于生态系统养分限制不仅受N∶P的限制，而且土壤和土壤微生物自身N、P含量也起着重要作用，使得植物、枯落物、土壤和微生物C∶N∶P对生态系统的功能产生一定的影响[10]。
　　1.3.2植物生态化学计量学研究进展
　　作为生态系统的生产者，植物在生态系统中占据着重要位置并发挥了重要作用[62]。C是生命骨架组成的基本元素，N在蛋白质的合成、有机物同化过程中起着重要

目录　
前言　
第1章　生态化学计量学研究概述　1　
1.1　引言　1　
1.2　生态化学计量学　1　
1.2.1　生态化学计量学基本理论　2　
1.2.2　生态化学计量学发展历史　2　
1.2.3　生态化学计量学的应用　3　
1.3　生态化学计量学的研究现状与进展　4　
1.3.1　土壤生态化学计量学研究进展　4　
1.3.2　植物生态化学计量学研究进展　5　
1.3.3　全球尺度下生态化学计量学研究进展　6　
参考文献　7　
第2章　荒漠草原区不同植物群落多样性特征　12　
2.1　研究区自然概况　12　
2.2　实验设计　12　
2.3　荒漠草原区不同群落特征　13　
2.3.1　荒漠草原区不同群落多样性特征　13　
2.3.2　荒漠草原区不同群落生物量与枯落物特征　14　
2.3.3　荒漠草原区不同群落生物量与枯落物的模型拟合　15　
2.4　荒漠草原区不同群落土壤养分　16　
2.4.1　荒漠草原区不同群落土壤养分垂直分布　16　
2.4.2　荒漠草原区不同群落土壤微生物生物量垂直分布　17　
2.4.3　荒漠草原区不同群落土壤养分含量比较　17　
2.4.4　荒漠草原区不同群落土壤碳氮相关性　19　
2.4.5　荒漠草原区不同群落多样性与土壤相关性分析　20　
2.4.6　荒漠草原区不同群落植物多样性冗余分析　21　
2.5　总结　23　
2.5.1　荒漠草原区不同群落生物量与多样性特征分析　23　
2.5.2　荒漠草原区不同群落土壤养分分布特征分析　24　
参考文献　25　
第3章　荒漠草原区不同群落水平化学计量学研究　27　
3.1　荒漠草原区不同群落水平化学计量学特征　27　
3.1.1　不同群落水平叶片化学计量学特征　27　
3.1.2　不同群落水平枯落物化学计量学特征　27　
3.1.3　不同群落水平根系化学计量学特征　28　
3.2　荒漠草原区不同个体水平化学计量学特征　29　
3.2.1　不同个体水平叶片化学计量学特征　29　
3.2.2　不同个体水平根系化学计量学特征　29　
3.3　荒漠草原区不同群落植物与土壤化学计量相关性　30　
3.3.1　不同群落水平化学计量相关性　30　
3.3.2　不同个体水平化学计量相关性　30　
3.3.3　不同群落及叶片化学计量相关性　32　
3.3.4　不同群落土壤养分与植物化学计量相关性　33　
3.3.5　不同群落土壤养分及植物化学计量主成分提取　34　
3.3.6　不同群落土壤养分及植物化学计量聚类分析　37　
3.4　总结　38　
3.4.1　荒漠草原区不同植物叶片化学计量特征分析　38　
3.4.2　荒漠草原区不同植物化学计量比及相关性分析　40　
3.4.3　荒漠草原区不同植物化学计量与土壤养分各指标关系　41　
参考文献　41　
第4章　封育年限下荒漠草原植物-土壤-微生物计量特征　43　
4.1　引言　43　
4.2　草地退化现象概述　43　
4.3　研究区概况　44　
4.4　围封年限对荒漠草原植物的影响　45　
4.4.1　各样地的植被特征　45　
4.4.2　各样地优势种植物地上部分碳、氮、磷含量及其化学计量比　46　
4.5　围封年限对土壤理化性状的影响　46　
4.5.1　不同围封年限土壤容重的变化　46　
4.5.2　不同围封年限土壤含水量的变化　47　
4.5.3　不同围封年限土壤pH的变化　48　
4.6　围封年限对土壤有机质、有机碳、全氮和全磷的影响　48　
4.6.1　不同围封年限土壤有机碳含量的变化　48　
4.6.2　不同围封年限土壤全氮含量的变化　49　
4.6.3　不同围封年限土壤全磷含量的变化　50　
4.6.4　不同围封年限0～30cm土层土壤有机碳、全氮、全磷含量的变化　51　
4.6.5　不同围封年限土壤化学计量比的特征　51　
4.7　围封年限对土壤微生物生物量碳、氮的影响　53　
4.7.1　不同围封年限土壤微生物生物量碳含量的变化　53　
4.7.2　不同围封年限土壤微生物生物量氮含量的变化　54　
4.7.3　不同围封年限土壤微生物生物量C∶N的变化　54　
4.8　围封年限对土壤酶活性的影响　55　
4.8.1　不同围封年限土壤脲酶的变化　55　
4.8.2　不同围封年限土壤蔗糖酶的变化　56　
4.8.3　不同围封年限土壤过氧化氢酶的变化　57　
4.8.4　不同围封年限土壤碱性磷酸酶的变化　57　
4.8.5　土壤酶活性与各因子间的相关分析　58　
4.9　植物、土壤与微生物化学计量相关性分析　59　
4.10　总结　60　
4.10.1　围封年限对植物的影响　60　
4.10.2　围封年限对土壤容重、含水量及　pH　的影响　60　
4.10.3　围封年限对土壤有机碳、全氮、全磷的影响　61　
4.10.4　围封年限对土壤微生物生物量碳、氮的影响　61　
4.10.5　围封年限对土壤酶活性的影响　62　
参考文献　62　
第5章　围封对荒漠草原植物-土壤-微生物计量特征的影响　65　
5.1　围封对荒漠草原不同植物群落土壤养分的影响　65　
5.2　围封对荒漠草原不同植物群落土壤pH、土壤全盐及含水量的影响　68　
5.3　围封对荒漠草原不同植物群落土壤生物特性的影响　69　
5.4　围封对荒漠草原不同植物群落土壤微生物生物量的影响　71　
5.5　不同植物群落土壤酶活性与土壤养分的相关性分析　72　
5.6　围封对荒漠草原不同植物群落土壤细菌群落相对丰度的影响　73　
5.7　围封对荒漠草原不同植物群落细菌群多样性的影响　75　
5.7.1　不同植物群落围栏内外土壤细菌测序数据合理性及均匀度分析75　
5.7.2　不同植物群落α多样性组间差异分析　76　
5.7.3　荒漠草原不同植物群落细菌多样性与环境因子的相关性分析　77　
5.8　围封对荒漠草原不同植物群落古菌物种分布的影响　78　
5.9　围封对荒漠草原不同植物群落土壤古菌群多样性的影响　80　
5.9.1　围封区与放牧区四种植物群落土壤古菌测序数据合理性及均匀度分析　80　
5.9.2　不同植物群落土壤古菌群α多样性指数组间差异分析　81　
5.10　围封对四种植物群落土壤古菌群结构的影响　81　
5.11　总结　82　
参考文献　85　
第6章　荒漠草原柠条林土壤化学计量特征　87　
6.1　研究区自然概况　87　
6.2　不同深度土层有机碳、全氮和全磷含量特征　88　
6.3　不同密度柠条灌丛0～100cm土层平均有机碳、全氮和全磷含量比较　89　
6.4　不同深度土层化学计量比　90　
6.5　柠条灌丛氮、磷含量与C∶N、C∶P的关系　91　
6.6　柠条灌丛土壤因子与化学计量相关性　92　
6.7　总结　93　
6.7.1　柠条灌丛垂直方向土壤有机碳、全氮和全磷分布特征分析　93　
6.7.2　柠条灌丛不同土层养分特征分析　94　
6.7.3　柠条灌丛土壤碳、磷、氮化学计量特征分析　94　
6.7.4　柠条灌丛土壤养分与碳、磷、氮化学计量特征分析　95　
参考文献　95　
第7章　展望　98　
7.1　加强生态化学计量学的限制性养分判断　98　
7.2　推进陆地生态系统化学计量养分限制规律　98　
7.3　拓展陆地生态系统土壤微生物C∶N∶P研究　99　
7.4　拓展陆地生态系统土壤酶C∶N∶P研究　99　
7.5　全面开展植物-土壤-微生物-酶关系研究　100　
7.6　深入全球变化背景下的生态化学计量比研究　100　
参考文献　101