第1章 绪论
　　1.1 背景与意义
　　湿地是全球三大生态系统之一，具有涵养水源、调蓄洪水、净化水质等重要功能，在维系流域水量平衡、减轻洪涝灾害和维护生物多样性等方面发挥着不可替代的作用，是地球上重要的天然蓄水库和物种基因库，支撑着人类的经济社会和生存环境的可持续发展（Todd et al.，2010；吕宪国等，2004）。湿地系统是指通过径流、蓄满溢出流与湿地建立水文联系的水文单元和湿地共同构成的系统。该系统可以包括河流、湖泊（水库）、土地和人类，这些元素之间存在复杂的关系（如人水关系、河湖关系、人地关系、水陆关系），多个湿地彼此联系形成湿地群系统。湿地的形成、发育、演替以及功能是通过不同单元之间一系列水文过程实现的。
　　湿地群系统内部各个单元之间伴随着水流过程，还存在着物质流、能量流以及生态流。人口增加以及经济社会的高速发展，使人地矛盾突出，导致各个过程发生变化，部分过程阻断，改变了湿地的结构和功能，湿地面积萎缩，功能退化。20世纪70年代以来，我国湿地萎缩十分严重，湿地生态系统已经遭受到严重破坏，生态灾害出现的频率日益增加。2003年到2014年，我国自然湿地面积减少了9.33%（刘赢男等，2013；饶恩明等，2014）。自20世纪初以来，全球湿地景观面积大幅减少，且从20世纪末到21世纪初，湿地景观面积萎缩速度增加了3.7倍（Davidson，2014）。湿地面积骤减，湿地生物栖息地破碎化，严重影响了生物迁移和繁衍及生物多样性。湿地生态系统质量不断下降，导致生态系统的整体服务功能严重受损。1997～2011年，全球湿地生态服务价值年损失达4.3万亿～20.2万亿美元。因此，退化湿地的生态修复与保护直接关系到中国经济社会绿色发展，以及生态文明建设工作。
　　在自然扰动和人类适应性水文调控活动的交织作用下，系统内部不同单元间的水文联系不断变化，部分结构的水文连通模式不断恶化，使得湿地之间物理、化学和生物过程失衡。不合理地开发利用水资源，导致湿地水文格局和水资源平衡不断改变；农业用水的增多以及引水、蓄水工程的修建，引起下游湿地入流量减少，在湿地生长季不能满足湿地最低生态需水量，造成湿地水资源短缺、旱化现象（魏强等，2015；Johnson and Ringler，2014）；闸坝、水库等水利工程的修建，隔断了自然河流与湖沼等湿地水体之间的天然水利联系，不仅改变了湿地的入流量和出流量，同时阻断了河-湖-湿地的水文连通性（hydrologic connectivity，HC），形成地理孤立湿地（刘吉平等，2014），造成不同水文单元之间的生态流不能正常进行（满卫东等，2017），进而影响到湿地网络系统的功能稳定性；农田面积的增加，无疑导致湿地面积不断减少，影响了流域湿地系统中的蒸散发量，同时改变了水文单元（尤其是湿地单元)的水文过程，主要表现在植被格局的变化使得植被的拦蓄水流的过程和蒸散发过程改变（Acreman and Holden，2013；范伟，2012；吕宪国等，2004）。
　　我国东北地区面积广阔，分布有大量重要湿地，如扎龙湿地、莫莫格湿地、向海湿地和查干湖。这些湿地不仅能调节径流，同时具有调蓄、净化、涵养水的功能，是白鹤等候鸟的迁徙中转站，在维护流域生态平衡、调节区域内小气候、水资源补给与生物多样性保护等方面发挥着重要的作用;同时，耕地资源丰富、水土匹配良好、光热条件适宜，是我国重要的商品粮基地。农业生产与湿地保护矛盾突出，根据1990～2020年Landsat TM遥感影像解译结果来看，嫩江流域自然湿地面积由45 779.6km2减少到了32 868.5km2，减少了约28%。湿地退化，功能丧失，生境不断破坏，严重影响到了候鸟迁徙。湿地既是水资源提供者又是使用者，人类活动是导致湿地退化的主要原因（Ramankutty and Foley，1998；Asselen et al.，2013）。
　　本书以我国东北地区嫩江流域为研究区，对推进退化湿地的恢复，缓解湿地保护与农业生产之间的矛盾具有普遍适用性和典型性。
　　湿地水文连通性恶化及水文情势的改变，不仅造成湿地生态系统的退化，还增加了下游水文单元的脆弱性，成为区域社会-生态协调发展的限制因子，湿地退化的预防和恢复，尤其是湿地水文连通性的恢复，已成为国内外生态水文学研究的热点。根据文献统计，进入21世纪之后，相关研究逐年递增，包括连通性评价、连通性对于生境格局的影响机制及水文连通性恢复。一些欧洲国家、美国和澳大利亚充分认识到湿地恢复中水文连通性恢复的重要地位，并制定了一系列水文连通性恢复计划（Lamouroux et al.，2015；Lamouroux and Olivier，2015）。《欧盟水框架指令手册》和美国《清洁水法案》也将水文连通性恢复纳入其中。但目前影响机制方面的研究相对较少，同时在连通性恢复上多为针对单一因子的恢复措施，缺乏对于多驱动因子的修复策略。其中，探明湿地群系统演变机制、识别关键驱动因子与过程、确定系统阈值，是实现退化湿地生态系统的有效恢复的前提。同时，湿地的系统属性决定了需从系统角度出发选取定量研究方法。而网络分析不仅可以分析湿地退化的机制，还可以辨析出作用路径及关键节点，在恢复时实现资源整合，提高湿地群恢复效果。本书基于网络分析，明晰了嫩江流域下游湿地群系统关键驱动因子，建立了自然/人类活动-湿地水文功能/结构网络-水文水动力的影响机制，揭示了东北地区湿地的退化机制，提出了网络-水平衡连通性管理策略，能够为国际重要湿地水文连通性恢复及管理提供一定的基础理论支撑和科学参考。
　　人为干扰和气候变化的双重作用决定了松嫩平原湿地生态系统表现为一种脆弱和不稳定的特征。在湿地生态系统恢复的研究中，需解决以下科学问题：白鹤在重要停歇地的食性如何定量化？如何定量表征白鹤重要停歇地的脆弱性？以适宜白鹤停歇和觅食为目标，重要停歇地的生态水位如何调控？解决以上科学问题对白鹤种群的保护和湿地生态系统恢复具有重要的理论和实践意义。
　　当前对湿地植物的研究主要集中在植被的生产力、株高、盖度、密度等植物自身的生理生态指标及种间关系、群落演替等方面，随着基因测序技术的不断发展，植被根际微生物的研究逐渐成为植物学研究领域的热点，与此同时湿地植物根际微生物的研究也逐渐成为研究热点。
　　在植物根际微生物的研究中，受到较多关注的是植物有益微生物（plant beneficial rhizospheric microorganisms， PBRMs），包括内生菌、共生菌和植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria， PGPR），其提高土壤营养的可利用性、增强植物应对胁迫能力已被广泛认可(Han et al.，2014 ， Meena et al.，2017)。PBRMs通过促进有机质矿化，加强氮固定，增强K、P等营养盐的可利用性等机制提高土壤中养分利用效率（nutrient use efficiency， NUE），Meena等（2017）的研究结果表明，PBRMs可以使根际土壤中养分利用效率（NUE）提高20%～40%。可见，植物根际微生物在植物种群竞争、群落演替及生态系统功能中发挥着重要作用。
　　本书分别从流域尺度、湿地尺度和微观尺度，系统性分析了湿地群网络演变、关键节点脆弱性、节点中关键物种退化机制，并提出适应性恢复策略，具有重要的理论和实践意义。
　　（1）理论上，为揭示东北地区湿地系统退化的关键胁迫因子和退化机制，量化白鹤重要停歇地脆弱性，建立模型方法。
　　（2）实践中，对东北地区退化湿地水文连通性和白鹤重要停歇地评价、恢复及管理具有指导作用。
　　（3）在一定程度上揭示长芒稗的灾变机制及水文情势变化对藨草群落的影响过程，为国际重要湿地的生态水文恢复提供一定的基础理论支撑。
　　1.2 研究进展
　　1.2.1 湿地生态网络研究进展
　　生态网络最早应用于建筑行业及景观设计行业（吴晶晶，2018），在景观生态学中，生态网络指通过各斑块构建潜在廊道和踏脚石，相连形成完整的生物栖息地网络（Taylor et al.，1993），其基本组成包括节点、路径和流量。由于其系统性优势，应用于各个生态系统中，针对网络结构以及网络功能，在物质能量流、信息流和生态流等方面开展了大量研究（Gurrutxaga et al.，2010；谢慧玮，2014）。
　　湿地系统非孤立生态系统，而是一种存在生物与非生物流的动态的栖息地，各湿地与其周围环境之间通过水文过程构成天然的联系（Acreman and Dunbar，2004）。但传统的湿地研究中，往往忽视了湿地的分散函数（连通性）对其保护和恢复的重要性，将湿地视为独立的水文单元，分析该单元的部分要素，未反映出其他单元的影响，研究结果具有极大局限性。因此需建立一种系统性处理交互的方法来以整体方式描述整个系统的固有属性（Mao and Cui，2012）。
　　通常存在连通路径且路径中存在径流的湿地系统被称为湿地网络，可以通过景观网络理论和岛屿生物地理学理论来评估水文和生物网络连通以及相互作用对湿地生态系统的影响（Cook and Richard，2007）。根据物种-区域关系，物种可利用生态廊道在湿地系统中迁移和繁殖，网络中各组分相互影响。生态网络方法可满足湿地生态系统研究进行空间结构整合的需求。由于研究目标及研究内容的不同，湿地网络不仅包括水文联系的网络（如河流水系），还包括生物连通网络(如食物网、共生/宿主-寄生网络，以及景观网络）。
　　径流是水文单元和景观相连的媒介，河网水系中相连的水文单元含有丰富的生物与非生物因子（Wiens，2002）。基于水文网络的分析，不仅有利于整体性探索湿地水文结构变化，还可以有效进行退化湿地系统性恢复和管理。水文网络构建一般有两种方法：原始法和对偶法（Porta et al.，2006a，2006b）。原始法中，是将各河道定义为路径，水网中的汇流定义为节点，比较直观地描述了河网的空间结构。河网可以用树方法表示，河段代表链接或边缘，它们之间的汇合对应于树节点，其中循环回流不会出现。Wu和Lane（2017）基于轮廓树方法研究了不同等级湿地集水区并描述其几何和拓扑属性，描绘了将湿地洼地相互连接或连接到河网的潜在流动路径，并使用最小成本路径算法模拟湿地和溪流之间潜在的水文连通性。对偶法是将各水文单元定义为节点，相比于原始法，对偶法可以体现各个元素的特性。网络分析也被用于湿地水资源配置。水资源配置网络综合考虑多个属性，通过数学变换得到一个可对比的度量指标的方法。水资源配置网络最初应用于20世纪80年代，旨在改善水分配过程，减少淡水消耗、废水产生和最大化工业废水再利用（Feng et al.，2009）。湿地生态系统的生态用水需求是指维持湿地栖息地自然生长，保护生物多样性，维持人类活动和改善环境质量所需的水系。因此，由生态用水需求决定的水量可以作为建立WN的基础。石红等基于水资源利用系统中用水主体和各主体之间的关系，构建了淮河流域水资源利用系统的生态网络模型（石红等，2015）。
　　湿地生物性网络包括湿地多样性保护网络和食物网。由于区域环境的独特性，针对单一个体或种群的保护措施可能并不利于湿地系统的长期稳定性，而建立连通的湿地保护网络可以有效地改善生态功能，促进其适应气候变化和人类影响。生物多样性的网络主要由核心区、缓冲区和生态廊道组成（Bischoff and Jongman，1993；Shriner et al.，2006）。其中生态廊道通过维持基因流动和促进物种迁移、扩散，在生物多样性保护中发挥主导作用（Kong et al.，2010）。由于物种保护程度和环境条件的差异，通过网络分析可以确定板块保护的优先程度。食物网指初级生产者、食草动物和食肉动物的线性营养链。相关研究主要集中于营养级配置和网内物质流。从适用和保护的角度探讨食物网拓扑结构并预测功能生态系统对结构变化的响应非常重要（Dunne et al.，2002）。