第1章 绪论
冰冻圈微生物学是随着冰冻圈科学的发展和微生物学的发展而兴起的一门新兴的、交叉性学科，主要研究冰冻圈诸要素微生物过程和机理及其相互影响。本章对冰冻圈微生物学进行定义，阐述冰冻圈微生物学与冰冻圈科学的关系、学科研究概况与发展历程、主要内容、研究意义，以及未来发展趋势。
1.1 冰冻圈微生物学及其与冰冻圈科学的关系
冰冻圈（cryosphere）是指地球表层连续分布且具有一定厚度的负温圈层，它由以冻结状态存在的水体及其混合物组成，包括冰川（含冰盖和冰帽）、冻土（包括多年冻土、季节冻土、地下冰）、河冰、湖冰和雪，冰架、冰山、海冰和海底多年冻土，以及大气圈对流层和平流层内的冻结水体（秦大河和丁永建，2009）。现今，冰冻圈覆盖着约1/5的地球表面和近55%的陆地表面，约10%的陆地被冰和冰川覆盖；地球9%～12%的陆地面积为多年冻土，而季节性冻土和季节性冰雪覆盖的总面积超过了50%，北半球多年平均*大雪覆盖范围达到陆地表面的49%；地球上5%～7%的海洋为海冰和冰架所覆盖。这些冰冻圈储存了全球淡水资源的75%，其中冰川和冰盖约占全球淡水资源的70%（Thomas and Dieckmann，2002）。
冰冻圈科学是研究冰冻圈各要素的形成过程、机理、变化，与其他圈层相互作用，以及影响和适应的科学。冰冻圈科学是以冰冻圈分支学科（如冰川学、冻土学等）和各要素的形成和演化规律为基础，以与其他圈层相互作用为重点内容，以为社会经济可持续发展服务为目的的一门交叉性新兴科学（秦大河和丁永建，2009）。
微生物学是生物学的分支学科之一，是在分子、细胞或群体水平上研究细菌、古菌、真菌、病毒、立克次氏体、支原体、衣原体、螺旋体、原生动物及单细胞藻类的形态结构、生长繁殖、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动的基本规律，以及其在工业、农业、医药卫生和生物工程等领域中的应用的科学。
冰冻圈微生物学既是冰冻圈科学的分支学科，也是微生物学的分支学科，是冰冻圈科学与生命科学交叉融合而产生的一门新兴学科。冰冻圈微生物学是研究冰冻圈各要素中微生物的种类与多样性、起源与演化、生长繁殖与适应机制、物种与基因资源，以及微生物与冰冻圈相依互馈关系及其在地球化学循环和气候变化中的意义等的学科（李师翁等，2019）。随着对冰冻圈研究的不断深入，冰冻圈微生物的研究日益受到重视。冰冻圈所提供的冷环境是地球上嗜冷微生物（psychrophile）和耐冷微生物（psychrotrophs）及其基因资源的宝藏，是当今冰冻圈微生物学研究的重点和热点领域。
冰冻圈是地球上面积巨大并对地球系统具有重大影响的圈层。因此，冰冻圈也是地球表层独*而严酷的生境，意味着其中生存的微生物的独*性，构成了地球生物圈的独*景观。静态上，冰冻圈微生物的研究正在丰富和拓展着地球生命系统的信息。动态上，由于冰冻圈对全球变化的敏感性，不断变化着的冰冻圈必将对其中的生命系统和全球生物圈产生重大影响。冰冻圈微生物学正是在冰冻圈科学迅速发展的基础上发展起来的新兴学科，并渗透到冰冻圈科学的各个层面（图1.1）。冰冻圈微生物学的研究不仅要借助于微生物学的研究方法和手段，还要借助于冰冻圈科学的理论与方法，并为揭示和丰富冰冻圈科学和微生物学的基本问题及新的领域而服务。无疑，冰冻圈微生物学的兴起和发展必将担负起重要的学科使命。
图1.1 冰冻圈科学研究范畴（a）和研究内容（b）及其与冰冻圈微生物学的关系（据 Qin et al.，2018）
1.2 冰冻圈微生物学的意义
冰冻圈微生物学的提出和兴起，标志着其具有特殊意义和肩负着科学使命。对其研究是对全新生境中生命体的探索，丰富和拓展了生命科学和冰冻圈科学的研究领域和范畴。
1.2.1 为天体生物学研究提供线索
冰冻圈的某些环境特征可能与地球生命起源早期的环境相似，冰冻圈微生物的研究有望为地球早期生命及其多样化的构建提供依据，而且，火星、木卫二、木卫三、木卫四及土卫三等星球上的低温和强辐射等环境类似于极地冰封世界，冰冻圈微生物的起源与进化的线索可以为地外生命的探索提供科学资料和依据。
1.2.2 为古气候环境和全球变化研究提供科学依据
冰川的年代层积特征使得在其中生存的微生物群落具有年代属性，其中蕴藏着与古环境、古气候相关的微生物信息，因此是研究古气候环境的直接依据之一。冰冻圈微生物群落的简单性、脆弱性和敏感性，使其成为全球环境和气候变化的指示器。冰冻圈内生物的和物理的（biotic-physical）过程相互作用，不断影响和改变着冰冻圈，冰川中分布的微生物及其产生的胞外聚合物和色素等，影响冰的融化和冰架表面的地貌学特征，改变或加速着冰冻圈的变化，进而对全球变化产生影响。
1.2.3 为拯救濒临消失的冰冻圈生态系统提供科学支撑
当今地球所面临的环境巨变正在加速冰冻圈的消失，对其中生存的微生物而言，冰冻圈的每种生境都有唯一性。全球环境和冰冻圈的变化使冰冻圈微生物的生存环境不断变化并濒临消失，而目前对这些独*生境中生存的微生物的研究还处在初始阶段，这些在低温环境下生存的独*微生物及其合成的色素和生物活性物质，可能具有重要的生物技术和生物医药应用价值。全球变暖也正在改变嗜冷微生物的生存环境，新的非冰冻圈特有的微生物类群会进入冰冻圈而改变原来的微生物群落将造成何种后果，目前还知之甚少。
1.2.4 为全面深入了解全球的生物地球化学循环提供理论依据
冰冻圈的巨大面积及其冷环境的属性使其生物系统在全球冷环境的生物地球化学循环中具有重要影响，特别是在冰冻圈碳和其他元素循环中起重要作用。全球变暖正在加速冰冻圈微生物源甲烷的释放，这种重要的温室气体将进一步加剧全球变化。
1.2.5 为揭示生命科学领域的重大问题提供研究模型和科学资料
冰冻圈独*环境中的生命体是地球生物圈的重要和独*的组成部分。冰冻圈微生物研究正在丰富着全球微生物的生物多样性，冰冻圈极端低温环境及在其中生存的微生物，为确定生命生存的极限条件提供研究模型。冰冻圈的多种极端环境条件可能与地球早期生命起源时期相似，在其中生存的极端微生物及其适应机制的研究资料，为揭示生命的极端环境适应性及研究地球早期的生命起源与演化提供了重要的科学信息。
1.2.6 为经济和社会发展提供新的资源和途径
冰冻圈微生物，特别是嗜冷微生物，是十分重要而独*的微生物资源，包括可培养微生物和宏基因组中蕴藏的基因序列。已从嗜冷微生物中开发出多种低温酶，并应用于生产实践中，已经和正取得重大经济社会效益。冰冻圈微生物是挖掘新抗生素的重要资源。极端环境的严酷性使得生存于其中的微生物通过独*的代谢途径适应环境，或产生抗性化合物，抑制或杀死其竞争者或捕食者，而求得生存。已经从以冰冻圈中获得的多种嗜冷微生物中分离到具有显著抗菌活性的化合物。从冻土中分离的细菌中也获得了有重要医用价值的抗生素、抗真菌剂、抗原生动物药物、抗病毒药物和驱虫药物。冰冻圈微生物也应用于低温下环境污染的修复、低温纳米材料的合成和生物能源生产等领域，显示出十分诱人的前景。
1.3 冰冻圈微生物学的范畴与研究内容
作为冰冻圈科学和微生物学交叉学科，冰冻圈微生物学的研究范畴和内容涵盖了微生物学的范畴和内容，又为冰冻圈科学服务，特别是在冰冻圈变化及其与微生物的相互影响方面，体现了学科交叉性，拓展了微生物学的研究领域与范畴。
1.3.1 冰冻圈微生物学的范畴
冰冻圈微生物学的范畴可概括为下列三个方面。
（1）冰冻圈组成要素中微生物种类、生存、生长、繁殖、演化等基本问题和规律；
（2）冰冻圈微生物与冰冻圈各要素相互作用的基本问题和规律，以及其所代表的环境气候学意义；
（3）冰冻圈微生物在社会经济发展中的应用，以及其对人类社会的影响。
1.3.2冰冻圈微生物学的内容
冰冻圈微生物学的内容可概括为下列八个方面。
1）冰冻圈微生物的多样性与微生物资源
运用可培养方法和高通量测序方法，研究冰冻圈各种生境中微生物的种类、丰度与多样性，冰冻圈相似的或不同生境中微生物多样性的异同，分离培养冰冻圈各生境中的可培养微生物，发现微生物新物种，筛选保存具有独*遗传性状的资源微生物。
2）冰冻圈微生物的起源与演化
主要着眼于冰冻圈各生境中微生物的起源与演化，以及环境因素在微生物演化中的作用。宏基因组数据的比较和挖掘表明，环境胁迫增加了基因变异的速率，促进了基因水平转移，提高了微生物对胁迫条件的适应能力。因此，极端环境条件加快了微生物的进化。
3）冰冻圈微生物生态与全球变化
冰冻圈微生物生态是冰冻圈微生物学研究*为广泛和深入的领域，重点是冰冻圈各生境中微生物群落结构，微生物的功能多样性和系统多样性，生态因子的异质性，以及微生物群落与生态因子的相互耦合关系，特别是微生物群落对全球变化的响应及其对全球变化的指示意义。冰冻圈微生物生态学为揭示环境因子和适应机制决定微生物群落结构这一生态学基本理论问题，提供了重要的科学线索。冰冻圈生存的大量的微生物对区域地球化学循环起重要作用。例如，格陵兰岛冰盖微生物能固定大气氮，在区域氮循环中起重要作用，并为格陵兰岛外围其他生物的定居提供了氮源（Armstrong et al.，2012）。
4）冰冻圈微生物地理学
微生物生物地理学是在局部的、区域的和大陆环境尺度上研究微生物的空间分布格局的科学。扩散作用、物种形成和物种消失决定物种的生物地理分布。在冰冻圈，扩散作用是微生物地理分布格局形成的主要机制。微生物细胞通过有利的气候因子（风和风暴等）和传播载体（洋流、尘土、植物种子、鸟和昆虫等）扩散并沉降到不同的区域，在相对理想的生境中定殖并形成微生物群落。在这个过程中，冰冻圈环境因素（异质性）和微生物对不同条件的适应性决定了微生物地理格局。冰冻圈微生物地理分布谱的揭示有助于更好地理解全球微生物多样性形成，以及环境驱动和进化驱动在微生物多样性形成中的作用。
5）冰冻圈微生物环境适应机制
冰冻圈多样性的极端环境中生存着各种各样的极端微生物，许多微生物是多嗜极微生物（polyextremophile），对这些极端微生物的研究不仅对于揭示生命的极限环境适应性具有重要的科学意义，而且这些极端微生物代谢物、蛋白质和酶等，更具有重大的应用价值。冰冻圈微生物多数为在极端低温下生存的种类，具有适应极端冷环境和多重极端环境的生理生化和遗传机制，为揭示微生物的极端环境适应机制，特别是嗜冷微生物的冷适应机制，提供了很好的模式微生物。例如，嗜冷微生物能产生低温酶、抗冻蛋白和胞外多聚物等应对低温伤害，通过增加细胞膜脂中不饱和脂肪酸，降低脂肪酸链的长度，保持膜在低温下的流动性。
6）冰冻圈微生物的释放及其影响
全球变暖正在导致冰冻圈微生物向下游环境释放。据估计，每年约有3.15×1021个细菌和古菌细胞从北极冰川冰中释放到下游环境中（Irvine-Fynn and Edwards，2014），如果按照冰川中病毒与细菌的比例为30∶1计算，那么每年将有1023个病毒从北极冰川释放到下游环境（Anesio et al.，2007）。在冻土长期稳定的低温环境下，病毒被保存下来。例如，迄今为止发现的四个史前巨型病毒，两个分离自西伯利亚多年冻土。全球变暖导致冻土融化，其中的病毒将复苏甚至扩散，潜在的病原微生物的释放将对环境和人类产生何种影响，是冰冻圈微生物学关注的又一重大问题（Legendre et al.，2014）。
7）冰冻圈微生物组学
宏基因组技术能够深度地展示环境样本中存在的所有的 DNA序列信息。结合生物信息学分析方法，从宏基因组中可以提取微生物多样性和丰度信息，以及微生物功能
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