第1章 绪论
恢复良好的水生态系统是河湖水污染治理的终极目标。自20世纪90年代以来，我国的江河湖泊均受到不同程度的污染，尤其在经济发达的区域(如太湖流域)水域污染严重。除全球变暖导致的降水分布与强度上的不均外，骤增的人口压力与高速的经济发展导致了水质性缺水，区域性水资源短缺问题日趋严重(Rodrigo，2021)。近十几年来，国家对水环境问题高度重视，水污染治理效果显著。2020年，在检测的地表水1973个水质断面中I至III类水体恢复至83.4%，Ⅴ类水体仅占0.6%。由此，水体的修复逐渐从原来的水污染控制转向生态修复和污染治理并行的阶段。尤其是党的十八大以来，生态文明建设纳入了中国特色社会主义建设“五位一体”的总体布局，提出了尊重自然、顺应自然、保护自然的生态文明理念和坚持节约优先、保护优先、自然恢复为主的方针。党的十九大报告也提出要“坚持人与自然和谐共生”的基本方略，在习近平生态文明思想指引下，按照“山水林田湖草沙是生命共同体”的理念，要“像保护眼睛一样保护生态环境，像对待生命一样对待生态环境”，突出了生态修复的重要性、紧迫性和艰巨性(王夏晖等，2021)。
生物修复技术是在微生物及水生动植物的共同作用下消除污染物，使水体恢复清洁的技术。在自然水生态系统中，藻类和水生植物是初级生产力，其生长过程能够吸附、吸收污染物质，为其他生物提供能量；大部分异养细菌是水体中的分解者，是污染物质矿化的主力军，也是部分原生动物和后生动物的食物来源。因此，在水污染治理初期通常采用控源截污、曝气、使用高效有益菌剂等相结合的方法提高水体的净污能力，为后续水生态修复提供基础。
水生态修复比陆域生态修复要复杂得多。水体往往承担较多的功能，如航运、灌溉、行洪排涝、景观等。在社会经济发展过程中，往往根据河流的功能进行不同程度的强化，如过度挤占水域空间、对河流驳岸进行硬质化处理、过度清淤、裁弯取直等，这给水安全、水环境和水生态修复带来了挑战。另外，当前对水生态系统的重建缺乏理论支撑，如不同植物类型的耐污能力如何？在我国的分布范围有多广？不同水生植物的适宜水深和水流、抗病虫害能力，以及限制其生长的关键因素有哪些？由于这些问题尚未得到解答，在生态修复实践过程中往往缺乏理论支撑，修复方案具有较大的盲目性，大大限制了水体的生态修复效率。
与其他大型植物相比，沉水植物主要生长在水面以下(能够在水深4 m以内的水域生长)，易受光照、水流、水体透明度、污染物、微生物和鱼类等影响。由于其生长在水面以下，受到的关注度较少，相关基础研究严重缺乏。另外一个值得关注的问题是沉水植物的生态功能。前人研究结果显示，在沉水植物密集区，生物膜的生物量可能会超过植物本身。其中，沉水植物为微生物提供栖息地，使不同的微生物各得其所，与植物本身发挥相辅相成的作用，而沉水植物分泌的有机碳源也将促进光合细菌、氨化细菌和反硝化细菌的生长。同时，生物膜内的微生物也为沉水植物提供有机复合物和二氧化碳，促进物质的循环。因此，相较挺水和浮叶等植物，沉水植物受到相对更多的环境因素与生物因素影响。
本书以沉水植物-附着生物膜系统为研究对象，通过野外调研、现场研究和模拟实验等方式，采用电子显微镜、荧光显微镜等设备，结合分形分析、高通量测序和生物信息学等微观分析与分子生物学手段，研究多种场景下沉水植物表面附着微生物的分布特征和群落结构，探明沉水植物-附着生物膜系统的季节变化特征，获取重要水体环境因子对其影响的相关信息。尤其，本书通过野外现场实验和室内模拟研究，揭示水体流速、水体营养盐对该系统的影响机制，对河湖内沉水植物的修复具有一定的借鉴意义。另外，研究发现沉水植物对水体氮的去除效果尤为突出，而脱氮的微观机制却仍不清楚。因此，本书从宏观与微观角度，系统地展示水体氮对沉水植物-附着生物膜体系的影响，以及沉水植物-附着生物膜系统是如何参与水体氮转化的。
通过这些系统的研究，我们期望本书能对环境保护与生态修复领域的本科生、研究生、教师、工程设计人员及工程管理部门提供借鉴和有效信息，以更好地发挥沉水植物在生态修复过程中的优势。下面，首先从水生植物、生物膜及沉水植物-附着生物膜系统的角度系统阐述相关的研究进展，以便读者更好地了解后续章节的研究内容。
1.1 水生植物类型及影响因素
1.1.1 水生植物主要类型及分布特征
根据水生植物生活方式和形态特征的不同，可把水生植物分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植物。不同生活型、不同种类植物在水体生态系统中占据不同的生态位(Wetzel，2001)。在典型的水生态系统中，从岸边到水中通常依次分布着挺水植物、浮叶植物和沉水植物，而漂浮植物的分布空间较广。
挺水植物一般生活在位于0～1.5 m水深的区域内，根植于沉积物中，叶片挺出水面。挺水植物大多数为根茎型或球茎型多年生植物(如甜茅属 Glyceria、荸荠属 Eleocharis、芦苇属 Phragmites、藨草属 Scirpus、香蒲属 Typha和菰属 Zizania)。在实践中，挺水植物多用于人工湿地净化水质和景观。
浮叶植物主要生长在水深0.5～1.5 m的区域。在其异形叶性品种中，浮叶一般前生或伴生于沉水叶。浮叶植物生殖器官一般为浮水或气生，漂浮叶位于长而柔韧的叶柄上(如睡莲科的萍蓬草属 Nuphar和睡莲属 Nymphaea)，或位于长的上升茎的短叶柄上(如莼菜属 Brasenia和浮叶眼子菜 Potamogeton natans)。
漂浮植物是一个具有高度多样性的群体，它们一般不植根于基质，独立生活在水中或水上。其形态与栖息地形式多样，从具备莲座状气生和(或)浮叶及深根的水生植物(如凤眼蓝属 Eichhornia、菱属 Trapa和水鳖属 Hydrocharis)到少根或无根的微小水表浮游或沉水植物(如浮萍科 Lemnaceae、满江红属 Azolla和槐叶苹属 Salvinia)皆有。部分植物如凤眼蓝和大薸等属于入侵生物，需要对其进行控制。
沉水植物主要生活在水面以下，仅在开花时花柄、花朵才露出水面，通常具有不发达或退化的根系。沉水植物的根、茎、叶可以从水体中吸收营养物质，通气组织特别发达。沉水植物的叶片形态差异较大，有带状、轮叶状及丝状。沉水植物包含一部分蕨类植物(如水韭属 Isoetes)、藓类植物、轮藻门植物(轮藻属 Chara、丽藻属 Nitella)和一些被子植物。
1.1.2 水生植物修复水体研究现状
不同水生植物在富营养化水体修复中具有不同的效果。在使用凤眼蓝净化二级处理出水的实验中，7天后植物组织中的氮含量增加了2.9%，磷含量增加了6.7%(Bramwell and Devi，1995)。对白洋淀水体富营养化的研究发现，当荷花种植密度为3株 m–2时，水体中的总氮、总磷和氨氮的平均去除率均超过40%(何连生等，2013)。菱和莲能显著提高水体透明度和物种多样性指数，降低浮游植物密度，抑制水华的发生(刘存歧等，2013)。沉水植物是湿地中重要的初级生产者，对整个水生生态系统的结构、功能和稳定性有决定性的影响，是影响系统营养物质与能量循环的重要因素，而营养物质尤其是氮、磷等无机元素的循环与富营养化过程关系密切(Xing et al.，2016)。沉水植物完全生长在水下，可以通过叶子和根系直接吸收溶解的氮和磷等营养物质，还能降低水体浊度来减少水中的浮游植物(Li et al.，2015)。姚瑶等(2011)通过研究6种沉水植物(金鱼藻、苦草、大苦草、黑藻、矮慈姑和皇冠草)对模拟污水中氮、磷的净化效果发现，苦草对氮的净化效果昀好，黑藻和苦草对磷的净化率高。沉水植物对于底泥中磷的释放也会产生影响，一方面通过呼吸作用减少溶解氧含量来促进底泥中磷的释放，另一方面叶片和根部释放的氧气会促进底泥表面的氧化，降低磷的释放速率(Barko and James，1998)。重金属是不能被生物降解的，只能通过生物吸收的方式从环境中去除，沉水植物可以通过吸附水体中的重金属离子起到净化水体的作用(张饮江等，2012)。Xue 等(2010)研究了沉水植物黑藻对铜的积累和转移，结果表明，黑藻的根系和地上部分均能直接从环境中吸收铜，并且铜主要积累在植物细胞壁中。
除了对水环境中的污染物产生影响，水生植物还可以显著减少沉积物的再悬浮和被侵蚀，并通过各种缓冲作用(比如利用碳酸盐、吸收营养物质和化感作用)来维持湖泊生态系统的清水状态。这个效果对水生态系统是非常有益的，因为再悬浮及其导致的水中浊度的增加对初级生产者、浮游动物群落和捕食-被捕食者的相互作用都有很大的影响。许多研究表明，一些沉水植物通过分泌化学物质从而显著抑制浮游植物的生长，这种作用称为化感作用(Leu et al.，2002; Mohamed，2017)。例如，狐尾藻产生的 Tellimagrandin II可以通过干扰电子转移抑制鱼腥蓝细菌的光合作用，狐尾藻产生的酚类物质和高氯酸通过抑制 PSII活性降低了铜绿微囊藻的光合作用活性(Leu et al.，2002; Zhu et al.，2010)。沉水植物通过光合作用释放氧气到水体中，其根际也会泌氧至沉积物中，改变湿地的理化性质(王玮等，2019)。沉水植物还可以为水生动物提供食物，提高周围水体的生物多样性，通过为浮游动物提供庇护所来调节浮游植物、浮游动物和鱼类间的食物网关系(Yan et al.，2019)。
1.1.3 水生植物与外部因素
由于各种因素的相互作用，水生植物一般出现在河流的特定位置，如植物的生理要求、植物容忍当地环境条件的能力、植物的扩散历史及与其他植物的互作关系。因此，一个植物物种必须能够在当下的环境条件下生长、发育、繁殖，才能持久地生存在水生态环境中。鉴于水生植物与环境因素间的互作关系比较复杂，下面仅从水流、光照、水环境和营养盐的角度简要总结其与水生植物间的相互作用。
1.水流
水流速度和流态对水生植物的生长繁衍有很大的影响。水生植物的出现源于种子、植物繁殖体或相邻群落的扩张。如果水生植物种群是从种子或植物繁殖体开始，则流速必须允许种子在位点沉降。这通常需要低流速(<0.1 m s–1，具体取决于种子或植物繁殖体的浮力)或偶然的环境(如一个障碍处截留种子或植物繁殖体)。如果水生植物是通过相邻群落扩张的，其仅当水流速度不会使基质侵蚀或产生拖曳力而导致植物的茎干断裂时，才会成功繁衍。这个水流速度阈值的大小取决于颗粒物的大小和河床粗化程度。Chambers 等(1991)发现当加拿大河流平均流速大于1 m s-1时就基本没有植物出现，而 Henriques(1987)发现在22条新西兰溪流中，当平均流速超过0.9 m s-1时即没有植被。
洪水的频率也影响流域内水生植物的存在、丰度和物种多样性。在对新西兰17条河流的研究中发现，水生植物的数量和多样性随着洪水频次的增加而减少，且当每年有超过13次高流量扰动(流量比年平均流量高7倍以上)时会导致植被消失(Riis et al.，2003)。这表明水生植物繁殖体(如种子、茎块、具鳞根出条、器官和匍匐茎)的到达与发展繁衍需要长时间的水文稳定性。 Riis等(2004)研究了水文稳定的人工溪流中在没有原位种子库或相邻的水生植物床，但有上游植物繁殖体的情况下，水生植物的定植状况。他们发现，水生植物需要10～20周的时间建立大于1%的覆盖率。因此，需要一个很长的洪水间隔期保证植被发展昀大的可能生物量。与没有洪水的溪流相比，即使是一年内少量的洪水数也会导致水生植物丰度的减少。
2.光照
光对水生植物分布和丰度的影响同样很大，不同植物对光的敏感度及其光补偿点也存在着较大差异(Carr et al.，1997; Haury and A.dara，1999; White and Hendricks，2000)。由于遮阴，在
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