为纪念创刊125周年，2005年Science杂志评出了125个最重大的科学问题，其中“意识的生物学基础”排在第二。意识的本质是生命科学探索的重要目标之一，而对行为的起源和进化的研究是迈向该目标的第一步。神经科学一直存在一个逻辑矛盾，即动物（包括人）能够瞬时完成记忆，而记忆存储所依赖的基于化学突触的神经元网络却不能瞬间形成。因此，大脑必然预先储备大量的“冗余”神经元网络，以编码不可预测的内外环境输入。然而，化学突触是高度可塑的，长期不用或无刺激输入就会衰退。动物和人表现出的形形色色看似无用的行为现象，实质是为了保持冗余神经元网络的活性。本书详细地讨论了冗余神经元网络的概念、结构和竞争，即间接选择的过程。基于这一过程，在很大程度上不但可以解释诸如玩耍、成瘾、做梦、性欲和同性恋等依据现有进化理论所无法理解的现象或行为，同时也能够理解本能行为的起源以及人类文明进化的原始驱动力。 本书作为一本学术著作，利用大量的文献资料来阐述了相关科学理论，其中有一些属于作者的个人观点或假说，仅供读者参考。本书可作为生物学专业人士的参考用书，也可供其他相关领域（社会科学、人类学、人工智能等）的研究生和科研人员阅读。

绪论
　　维多利亚时代（1837～1901年）是英国工业革命的顶峰，也是大英帝国经济文化的全盛时期。维多利亚时代的伦敦，被称为世界之都。 1842年，查尔斯 罗伯特 达尔文（Charles Robert Darwin）举家搬到位于伦敦南部奥平顿的“唐豪斯”（Down House），一个占地 20多英亩（＞ 8万 m2）的庄园。达尔文的妻子艾玛生完第三个孩子以后，因为难以忍受伦敦市区的喧闹和嘈杂，于是他们在伦敦东南部的一个叫“道恩”的小村庄旁买下了这处房产。艾玛按照英国*流行的园艺设计，精心打造了一个甜美的庄园，包括花园、农场（真菌试验场）、“思考之路”、植物实验室等。在这里达尔文及全家（包括仆人）舒适而有尊严地过着优越的生活。达尔文在此读书、整理资料、思考生命进化，并于 1859年发表了《论依据自然选择即在生存斗争中保存优良族的物种起源》一书（即后世简称的《物种起源》），书一出版就售罄。随后，达尔文又发表了多本对后世影响颇深的重要著作。 1882年 4月 19日，达尔文离世，终年 73岁。
　　1849年，卡尔 海因里希 马克思（ Karl Heinrich Marx）携带家人来到伦敦市区。因为经济拮据，居无定所，不得已多次搬家。由于年代久远，很多地方已经不见了旧日的踪影，只有迪恩街 28号的住处还保留着原貌。而在此居住的 5年时间里，马克思撰写了著名的《路易 波拿巴的雾月十八日》等一大批重要著作。在伦敦的大部分时间里，马克思一家过着饥寒交迫的生活，女儿因病夭折，爱妻生病却无钱医治。位于罗素广场的大英博物馆，是马克思较为固定的工作（读书、收集资料、写作）地点。马克思于 1867年发表的德文版《资本论 政治经济学批判》第一卷（即后世简称的《资本论》），就是在这里写成的。《资本论》的第二卷和第三卷也是在伦敦完成初稿，由弗里德里希 恩格斯（ Friedrich Engels）整理发表。 1883年 3月 14日，马克思病逝，终年 65岁，长期的劳累和贫困严重地损害了他的健康。
　　在 1849～1882年的 33年里，英国伦敦地区同时生活着那个时代*伟大的两位思想家。从大英博物馆到唐豪斯的直线距离不到 30km，而两人的境遇却如此大相径庭，令人唏嘘。达尔文的成就虽然很多，但概括起来主要有两点：①生物是进化的，强调所有生物都来源于共同的祖先；②直接选择（自然选择、性选择和人工选择）是生物进化的驱动力。马克思的成就，根据恩格斯的总结，主要也是两点：①剩余价值理论，是马克思主义政治经济学的核心内容；②辩证唯物主义和历史唯物主义，是马克思主义哲学的基本世界观。于是就有了 1883年恩格斯在马克思葬礼上的讲话：“正像达尔文发现了有机界的发展规律一样，马克思发现了人类历史的发展规律。 ”然而，100多年以来，“进化论”与“资本论”就像铁路上的两条钢轨，相望相守，就是无法并线融合。马克思在《资本论》第一卷出版之初，就给达尔文寄去一本，然而没有引起后者的注意。也许是因为学科跨度太大，虽然达尔文不能理解马克思的思想，但仍给予一封非常礼貌的回信以示绅士风度。似乎那 30km的距离，在理论上犹如天堑般的鸿沟，难以跨越。
　　当然，也不是没有人考虑过将基因遗传与文化传承融为一个体系。长期从事社会性昆虫行为研究的爱德华 奥斯本 威尔逊（ Edward Osborne Wilson）博士， 1975年发表《社会生物学——新的综合》，提出了社会生物学是系统地研究一切社会行为的生物学基础。威尔逊研究包括动物以及人类的群体结构、社会等级、通信交流和一切社会适应性背后的生理学内容，认为当代社会学在高度复杂的人类社会研究中，由于其基本的结构主义方式和非基因倾向，与社会生物学相距甚远。社会学企图以*外部表现型的经验描述和孤立的直觉来解释人类行为，而不参考基因意义上的进化解释。因此，社会生物学的一个功能，就是把这些学科纳入现代综合的框架内，重构一些社会科学的基础。然而，真社会性昆虫（蚂蚁、蜂类、白蚁）的社会结构，完全是建立在由基因决定的本能行为之上，并没有文化的传承。
　　威尔逊的社会生物学建立在这样一个观点上：有机体只是 DNA制造更多的 DNA的工具。来自塞缪尔 勃特勒（Samuel Butler）的名言“小鸡只是一个鸡蛋制造另一个鸡蛋的工具”。威尔逊认为下丘脑和边缘系统知道自己的天职，那就是维持 DNA的永存不朽。然而，社会生物学不过是一种简单的机械唯物主义，生拉硬拽地将人类社会进化的根源直接归结于基因，即人类社会也不过是 DNA自我复制的工具。全然漠视人的主观能动性、社会意识、创造性、感情等人的基本要素，将人类等同于昆虫。因此，社会生物学在解释人类的精神需求和心理特征，如欲望、情感、贪婪、博爱时，显得特别无能为力。根据威尔逊的观点，社会组织是离基因*远的一种表现形式。它是由个体行为和群体统计性质衍生出来的，而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式在进化上的一个小变化，可以通过社会生活中的倍增放大而产生重要的社会影响，这种现象就是多倍效应。当个体行为受到特殊的社会经验的强烈影响时，多倍效应就能够加速社会进化，这个过程称为社会化。社会化成为生物谱系发育中趋向智力较高物种的一种动力，并在高等灵长类中发挥了*大的影响。在基因之上加一个多倍效应，就从昆虫社会的特征推导出人类社会的本质，岂不显得过于生硬！
　　威尔逊期望在“唐豪斯”与“大英博物馆”之间构建一座大跨度桥梁，但只收获了一条彩虹。彩虹虽然美丽，但是人却不能借此到达彼岸。这 30km的跨度实在是太大了，如欲建桥则中间必须要有一个桥墩。那么这个桥墩是什么呢？
　　与威尔逊的基因决定行为的观点相反，行为决定论者认为所有的行为皆为环境刺激的产物。美国心理学家伯勒斯 弗雷德里克 斯金纳（Burrhus Frederick Skinner）被称为激进的行为主义者，是一位对社会学和心理学都有深远影响的科学家。他认为所有的心理现象从本质上来说都是行为的，包括公开的或外部的行为，以及隐秘的或内部的行为（如感情和思想）。所有的行为，不管是外部的还是内部的，都可以由产生它的环境后果来解释。从行为学的角度，基因决定的行为多为本能行为，而环境塑造的行为以学习行为为主。目前，尚无一个理论框架能够完美地诠释本能行为和学习行为的共同本质。难道两者是由不同的进化和选择机制所驱动？
　　人类社会作为人类文明的载体，人是其中*基本的元素。然而，社会的人与生物的人却有着本质的区别。按照马克思的定义，“人的本质是一切社会关系的总和”，这与威尔逊所追求的“人是 DNA制造更多 DNA的工具”截然不同。马克思认为，经济基础决定上层建筑（政治）。人类社会的进化驱动力是生产力和生产关系的矛盾，其实质是财富积累与分配之间的冲突。生产关系就是社会中人与人之间的关系，在一定的生产力条件下，人们会结成各种各样的关系，包括社会分工和产品分配关系。生产力发展也就意味着人们创造财富能力的提高和社会财富的积累。这时如果仍然按照原有的生产关系进行社会管理和分配，就会损害大部分人的利益。当生产力和生产关系发生尖锐矛盾时，就需要改变生产关系（即社会组织），使生产关系适应生产力以促进生产力的发展。于是人类社会就不断向前发展。生命世界里也存在这样的矛盾，即生物遗传性倾向于保持性状的稳定；而为了适应环境，生物却不得不改变自己。当环境发生改变时，原来的遗传性状就可能因为不适应而被淘汰，而适应的新性状则会扩散。也正是遗传与适应这对协同发展的因素，促进了生物的进化。
　　人是社会的成员，没有人也就没有人类社会，人也是独立的生理和心理单元，其生理需求往往通过心理和行为进行表达。即使作为社会的一个零件，人也是具有个性的零件。不仅如此，人还有情感和意识，以及由此衍生出来的道德、艺术、科学和宗教。如将社会成员的心理因素考虑在内，生产力和生产关系的矛盾就成为一种表象，它的背后还存在更深层次的驱动力。人的欲望是奖赏系统的外在表现，奖赏系统脱离了基因的直接调控，且违背基因的“基本法则”（即通过表现型的适应性维持和扩增其基因型的拷贝数），如吸毒、赌博、性享乐等对适应性有害的行为都是奖赏系统的典型表现。
　　一、生命的进化
　　生命在地球上诞生数十亿年之后，人类才发现了进化规律。
　　不同于物理世界的统一性，生命世界的表现倾向是分化或多样性。然而，多彩的生命现象背后，是同一套编码体系——基因，其本质是 DNA的 4种碱基排序。生命如何从早期的简单形式，变成现在的复杂系统的？其背后的驱动力是什么？19世纪后半叶，达尔文在《物种起源》、《人类的由来及性选择》和《动物和植物在家养下的变异》中，分别提出了自然选择（natural selection）、性选择（ sex selection）和人工选择（ artificial selection），作为驱动生物进化的主要机制。
　　首先，即使是同一种生物，个体间也是有差异的，且差异是可遗传的。这些差异在一定条件下，变成可被观察到的结构和功能（如体色），称为表现型；也可能观察不到（如抗药性），称为基因型。其次，产生的后代数多于环境的容纳量。过度繁殖的直接后果是，个体间产生竞争，既为存活竞争也为繁殖竞争。
　　“适者生存”（survival of the fittest）即个体具有适应当时当地环境条件的性状，就能生存并成功繁殖，反之（不适者）就会被淘汰，这其实是对自然选择的不完整理解。首先，如何评判生物的个体或物种对环境的适应性，一直没有准确或具体的标准。适合度（fitness）是*常被用于表征生命体对环境适应性的概念。但适合度的概念本身却陷入循环论证的漩涡：适合度高是指产生较多的后代，而产生较多的后代就是适合度高。在没有更好标准的前提下，大家都用适合度来描述生命体的环境适应性。孤立地看一个个体，或者一个基因，是不存在所谓“适合”与否的概念的。只有对放在某个特定的环境中的实际存在的物种进行比较、考察，适者的概念才有具体的意义。“适者生存”的概念是赫伯特 斯宾塞（ Herbert Spencer）对达尔文理论的不正确解读，不能完整全面地阐明自然选择的结果。首先，自然选择完全作用在群体水平，而“适者生存”则强调个体水平。其次，自然选择压力由弱到强构成一个 0～1的谱系。例如，使用农药而造成的选择压力，对昆虫的抗药基因的作用为 1，对体色基因的作用为 0，对取食相关的基因的作用则在 0～1。因此，“适者生存”仅是自然选择的一个极端现象，而那些选择压力较弱，即受到的压力接近于 0的基因，则构成了生物多样性的大部分，即遗传多样性。
　　既然自然选择的单元可以是基因或个体，那么，竞争就可能发生在基因之间或个体之间，带来的必然后果是它们的极端“自私性”。这样看来，基因的终极目的应当是尽量扩大自己在自然界的拷贝数量。一切的生物学过程，都应当是围绕这个终极目的运转的。然而，自然界的利他行为虽然不是到处都是，但的确普遍存在。蜂类、蚂蚁和白蚁等真社会性昆虫，个体的行为不能直接用基因的自私性来解释。在天敌入侵时，兵蚁以死相搏，护卫巢穴。工蚁辛勤地采集食物，抚育其他个体的后代。当天敌靠近群居性动物时，负责警戒的个体发出警告鸣叫，使其他个体获得了更多的逃逸时间，警戒个体显然使自己处于十分危险的境地。这类利他行为明显与自然选择相悖，因为任何将存活和繁殖机会让出的基因或个体都会被淘汰。那么，利他行为是如何进化的？具有什么适应意义？
　　1964年威廉 唐纳德 汉密尔顿（ William Donald Hamilton）提出了亲缘选择（ kin selection）理论。该理论认为利他行为的原动力仍是基因个体的自私性，但表达形式则在基因组合的群体水平。每个有性生殖的后代，携带了父亲 50%的基因和母亲 50%的基因。亲缘关系越近则相同基因的比例越高，兄弟姐妹之间大约也有 50%×［（0.5）2 +（0.5）2］的基因是相同的，而堂或表兄弟姐妹之间的基因大约有 12.5%相同。当警戒鸣叫拯救了 2

目录
序
绪论 1
第一篇达尔文理论及其扩展
第一章自然选择理论——从历史走来 26
一、自然选择的基本过程 26
二、“自私”基因的利他行为 34
三、中性选择 38
四、选择压力与“物种起源” 40
五、近乎不可能 44
六、共同祖先 47
七、协同进化 50
八、表观遗传 52
第二章性选择与人类进化 55
一、性修饰与性炫耀 56
二、繁殖投资 57
三、雄性竞争与雌性选择 60
四、生存与繁殖的权衡 64
五、“失控”的大脑 66
第三章行为的遗传与适应 69
一、系统发育与行为 69
二、环境适应性 73
三、行为的起源与丢失 76
四、遗传与适应的关联 78
第四章自然选择和性选择之外 82
一、趋光性 82
二、超常刺激 84
三、玩耍 86
四、怪异行为 89
五、做梦 90
六、成瘾 94
七、自杀 96
八、性欲 97
九、爱情 98
十、同性恋 99
十一、艺术的起源 102
十二、宗教的起源 103
第五章行为的调控机制 106
一、基因与行为 107
二、行为的控制 109
三、外界的刺激 110
四、行为的遗传 112
五、行为的发育 113
第六章非经典达尔文过程 116
一、免疫系统的克隆选择 116
二、神经达尔文主义 119
第二篇间接选择原理
第七章神经元——结构单元 126
一、神经元的特殊结构 127
二、神经信号 129
三、突触 131
四、突触的可塑性 133
五、神经元的发育 135
第八章神经网络——功能单元 137
一、基本结构 138
二、人工神经网络 140
三、自然神经网络 148
四、信号特征提取 156
五、脑网络组学 157
六、神经网络与动物行为 159
第九章间接选择的前提 161
一、神经元网络 162
二、冗余法则 166
三、神经系统的自组织性 171
四、突触的动态性 178
五、行为传承 180
六、神经元网络的解剖实例 185
第十章间接选择的作用机理及推论 191
一、间接选择的单位 191
二、神经元网络的竞争与选择 193
三、间接选择的推论 198
第十一章间接选择与直接选择的关系 201
一、竞争 202
二、选择 204
三、传播 205
四、积累 206
五、间接选择转化直接选择 208
第三篇动物行为进化的驱动力
第十二章基因编码神经元网络 212
一、神经系统的结构 212
二、神经元网络的再讨论 217
三、基因决定神经元网络 220
四、基因对行为的直接调控 224
第十三章本能行为的起源 229
一、获得性遗传 229
二、本能行为的定义和分类 233
三、“模块化”的本能行为 236
四、本能行为的起源和进化 238
第十四章学习与记忆 241
一、纠缠不休的本能行为与习得行为 242
二、学习行为 244
三、学习行为的进化 252
四、知识的积累和传播 254
第十五章动物通信的起源 257
一、信号结构和信息编码 257
二、信号特征与接收偏好 262
三、信号和接收，哪个先出现？ 264
第十六章奖赏系统的进化 268
一、奖赏系统的神经机制 268
二、奖赏系统的起源 271
三、阈值不断提高的奖赏系统 274
第十七章对非达尔文主义行为的解释 277
一、趋光行为 277
二、超常刺激 278
三、奖赏 278
四、睡梦 283
五、自发放电 285
第四篇人类文明——进化中的革命
第十八章人类的进化轨迹 291
一、多地起源理论 293
二、非洲起源理论 295
三、“亚当和夏娃 ” 298
四、石器文化 300
五、古环境的影响 306
第十九章现代人类的起源 310
一、智人的出现、扩散和分化 310
二、华夏民族 317
三、尼安德特人和丹尼索瓦人 319
四、人族基因组的比较 321
五、生态位理论与人种灭绝 322
第二十章语言与脑容量膨大 325
一、人类语言及其起源 325
二、语言相关基因 329
三、脑容量膨大的内外因素 330
四、脑容量与智慧 337
五、脑进化的思考 341
第二十一章味觉奖赏和定居 343
一、奇妙的味觉 343
二、对大脑的味觉奖赏 345
三、火改变营养更改变味觉 346
四、嗅觉提高味觉奖赏 350
五、动物的味觉丢失 351
六、火使穴居成为可能 353
第二十二章性革命 355
一、性选择与性爱 355
二、精子竞争 358
三、触觉快感 360
四、脑才是“*大的性器官” 362
五、性高潮与性奖赏 364
六、性羞涩 367
七、性禁忌 369
八、乳房 372
九、性冲动与创造力 373
十、弗洛伊德的性理论 375
十一、爱情的起源 376
十二、性欲的进化 379
第二十三章家庭导致的社会革命 381
一、性二型与婚配制度 383
二、性爱经济学法则 385
三、人类婚配制度的演变 388
四、家庭的起源 390
五、人类社会的进化 394
六、动物社会结构的比较 397
七、人类独霸地球的奥秘 400
第二十四章认知革命 403
一、意识 403
二、弗洛伊德的“意识”与脑体发育 406
三、道德的起源 407
四、艺术的适应意义 409
五、宗教与科学 413
六、技术进步 415
七、交易与秩序 417
八、文明的多样性及其竞争 419
第五篇失控的进化
第二十五章“邪恶”的奖赏系统 424
一、男人的表和女人的包 425
二、在斯里兰卡吃面包 426
三、多大才算豪宅 428
四、更快更远 430
五、长寿的梦想 431
六、快乐至上 432
第二十六章脆弱的生物圈 435
一、生物圈的建立 435
二、生态系统 437
三、优势种与多样性 440
四、物种灭绝与入侵 442
五、生态灾难 443
六、我们还剩多少时间？ 445
第二十七章社会生物学的局限性 448
一、社会达尔文主义 448
二、社会生物学 451
三、历史唯物主义 455
第二十八章生命的本质 460
一、人的本性 460
二、意识的本质 462
三、生命的本质 466
参考文献 469
后记 548