第1章 中国雪鸡研究历史
雪鸡属（Tetraogallus）鸟类的研究历史*早可追溯到藏医中的藏药本草书。1840年由帝玛尔 丹增彭措所著的《晶珠本草》中记载“肉壮阳，治黄水病、妇科病；其尾翎治妇女病”；《藏药志》记载“药用组织为肉、羽毛；采集加工方式为肉鲜用或晾干研细均可，羽烤焦研细；性味功用为肉滋补、壮阳，治妇女病、癫痫、疯狗咬伤”；《中华本草藏药卷》记载“采收加工上肉鲜用或晾干、研细；羽毛烤焦研细；粪鲜用或晾干；肉味甘、性苦；粪味苦、性凉；肉滋补强身，主治妇科病、癫痫、狂犬病；羽治癫痫、狂犬病；粪治各种肿胀”。
据统计，1840～ 1898年间，进入中国考察的西方人士多达 300余人，考察范围从东南沿海向中国西北、西南腹地延伸，掠夺采集大量动植物标本运往西方（赵铁桥，1991a，1991b）。雪鸡属鸟类分布的青藏高原及周边区域也在其考察范围之内。大部分雪鸡及其亚种的模式标本均采自我国的西藏、青海、新疆、四川、云南等地。
1.1 分类和系统发生
1.1.1 种类分布
雪鸡属鸟类共有 5种，分别是高加索雪鸡（Tetraogallus caucasicus）、里海雪鸡（T. caspius）、暗腹雪鸡（T. himalayensis）、阿尔泰雪鸡（T. altaicus）和藏雪鸡（T. tibetanus），这些种类先后命名于 1811～ 1876年间。中国分布的雪鸡属种类曾经只有两种：暗腹雪鸡和藏雪鸡（Vaurie，1966；沈孝宙和王家骏， 1963；郑作新， 1976，1978）。Potapov（1987）首次记载阿尔泰雪鸡分布于我国；之后，黄人鑫等（1992）报道阿尔泰雪鸡分布于我国新疆北塔山。
在地理分布上，高加索雪鸡、里海雪鸡和阿尔泰雪鸡呈异域隔离分布，各自占据中亚地区单独或若干高大山脉。暗腹雪鸡和藏雪鸡则分布于阿尔金山、祁连山西部、昆仑山、喀喇昆仑山、帕米尔高原、西喜马拉雅山和青海湖周围山地（刘迺发等，2013）。
1.1.2 系统发生
Bianki（1898）依据腹部羽毛颜色将 5种雪鸡分为淡腹组和暗腹组两个种组，前者包括藏雪鸡和阿尔泰雪鸡，后者包括暗腹雪鸡、里海雪鸡和高加索雪鸡。关于雪鸡属鸟类的起源地点， Kozlova（1952）认为雪鸡祖先类型的起源与青藏高原山地的形成过程有关，之后又进一步指出雪鸡祖先的诞生地可能在昆仑山脉的东部和四川山地。Baziev（1978）则认为雪鸡的祖先并非高山鸟类，它们曾栖息于从高加索到中亚广大地区，包括中国中部的丘陵地带；在山地隆升过程中，雪鸡的祖先也随之上升，因此其分布区内各个山脉都有雪鸡分布。Potapov（1992）不赞成上述两种意见，认为雪鸡起源于帕米尔高原、天山和昆仑山。刘迺发（1998）赞成后者的观点，并认为雪鸡的起源地还包括西喜马拉雅山脉。然而*新的研究结果表明，雪鸡的祖先起源于非洲，并通过中亚大陆扩散至青藏高原和帕米尔高原（Stein et al.，2015）。
关于雪鸡属鸟类的起源分化时间， Potapov（1992）根据羽毛、腹色和更新世的环境特征推断雪鸡起源于民德冰期（Mindel glacial period），之后的冰期、间冰期导致雪鸡属种类种系的发生与分化。刘迺发（1998）根据形态特征及历史地理事件认为雪鸡属鸟类起源于大约 350万年前的上新世晚期，之后发生种系分化，且高加索雪鸡和里海雪鸡形成于*后的成种事件。Ruan 等（2005）通过线粒体细胞色素 b基因测序分析了我国雪鸡属种类的系统发生，进一步证明了刘迺发（1998）关于雪鸡起源时间的观点。
1.1.3 亚种分化
关于雪鸡属鸟类的分类学研究*早见于 Vaurie（1966）、Dementiev 和 Gladkov（1967）的报道，分别记录暗腹雪鸡包括 5个亚种和 3个亚种；郑作新（1976，1978）记录暗腹雪鸡指名亚种分布于新疆； Johnsgard（1988）认为暗腹雪鸡 5个亚种的其中 4个分布于我国；马鸣等（1991）、郑作新（2000）和郑光美（2005，2011，2017）也同意国内分布暗腹雪鸡指名亚种、南疆亚种、青海亚种和西疆亚种的观点。
Vaurie（1966）认为藏雪鸡包括 4个亚种；郑作新（1976，1978）记载藏雪鸡疆南亚种（T. t. tschimenensis）分布于我国；杨岚和徐延恭（1987）将采自云南中甸的藏雪鸡命名为云南亚种（T. t. yunnanensis）；Johnsgard（1988）也认为藏雪鸡分化为 4个亚种；郑作新（2000）、刘迺发等（2013）、郑光美（2005，2011，2017）认为藏雪鸡包含 6个亚种。
由于缺乏标本对比和其他证据，阿尔泰雪鸡在我国是否存在亚种分化意见不一。部分学者认为该种具有亚种分化（马鸣等， 1991；郑作新， 2000）；而有些学者认为该种属于单型种（Johnsgard，1988；郑光美， 2005，2011，2017）。本书作者倾向后者的观点。
1.2 生态学研究
雪鸡属鸟类栖息地海拔高，气候寒冷，人迹罕至，因此关于其生态学或生活史的研究记录较少。沈孝宙和王家俊（1963）介绍了我国雪鸡的分类、分布和生态。苏联鸟类学家关于高加索雪鸡和里海雪鸡的研究相对较多，这些记录多收录于《苏联鸟类志》中（Dementiev and Gladkov，1954）。
1.2.1 暗腹雪鸡
刘迺发和王香亭（1990）在国内首次报道了暗腹雪鸡的繁殖生物学，研究内容包括栖息环境、活动规律、食物、繁殖习性和天敌。常城等（1993）、魏建辉和陈玉平（2004）随后也报道了相似的内容。魏建功（1990）虽然报道了藏雪鸡的繁殖习性和人工饲养，但根据作者提供的照片判断应为暗腹雪鸡。黄人鑫等（1990）也发表了关于暗腹雪鸡生态学和生物学的文章。马鸣等（1991）研究了新疆暗腹雪鸡的生态和繁殖，并建立了生命表。常城等（1993）介绍了甘肃东大山暗腹雪鸡的繁殖和食性，次年报道了雏鸟的发育和换羽过程（常城等， 1994）。Liu（1994）研究了暗腹雪鸡繁殖生物学，包括配对、领域和求偶行为、营巢、产卵、孵化和雏鸟的生长发育，提出降水量是其种群增长的限制因素。Bland 和 Temple（1990）研究了捕食风险对引入美国的暗腹雪鸡栖息地利用的影响，在高被捕食风险情况下，雪鸡不得不利用质量较低的栖息地。
王正已等（1995）介绍了暗腹雪鸡与环境的关系。黄人鑫等（1994）发现天山暗腹雪鸡冬季的食物均由植物组成。闫永峰等（2007）报道了暗腹雪鸡觅食和警戒行为的性别差异。闫永峰等（2008）对甘肃东大山自然保护区和盐池湾自然保护区暗腹雪鸡繁殖期的种群密度进行了调查，认为人工捕捉、偷猎和气候状况等是限制其种群数量的主要因素。
1.2.2 藏雪鸡
关于藏雪鸡的生态学研究较少。郑生武和皮南林（1979）描述了青海省尖扎县藏雪鸡的栖息地特征、繁殖习性和夏季食物组成。马森（1997）报道藏雪鸡孵化期 27天，2月龄幼鸟形态接近成鸟。1987～ 1989年藏雪鸡的数量为 187 303只（朴仁珠， 1990）。李佳琦等（2006）研究了藏雪鸡栖息地选择及其影响因素，认为藏区居民具有给野生动物投食的习俗，因而藏雪鸡更喜欢在寺庙和民居附近活动。史红全（2007）在拉萨市曲水县雄色寺对藏雪鸡的种群生态进行了数年的研究，研究内容包括成体和幼体的存活率及死亡率、幼鸟的性比和扩散等，结果发现幼鸟性比高度偏雄，而种群扩散呈偏雌性模式。普布等（2011）对西藏日喀则南木林县藏雪鸡的冬季活动规律和觅食地选择进行了初步研究。巫明焱等（2018）利用 MaxEnt生态位模型和 GIS技术对中国境内藏雪鸡的适宜生境及其主导影响因子进行定量分析，结果表明藏雪鸡的*适宜生境集中在藏南、青海东南部和川西地区。
1.2.3 阿尔泰雪鸡
关于阿尔泰雪鸡的研究记录少且比较晚。黄人鑫等（1991，1992）首次报道了中国的鸟类新记录——阿尔泰雪鸡，并对该种在新疆北塔山的栖息地、日活动规律、食物组成、繁殖习性和种群数量进行了初步研究。除了中国极西北部之外，阿尔泰雪鸡还见于俄罗斯、哈萨克斯坦和蒙古国，因此俄罗斯鸟类学家的研究报道较多。Lukianov（1992）报道了阿尔泰山的阿尔泰雪鸡栖息海拔、季节迁移、栖息地点、日活动规律、繁殖和食性。Иpйcoв 和 Иpиcoвa（1991）介绍了阿尔泰雪鸡的栖息地特征、繁殖习性、食物组成和人工饲养等。
刘迺发等（2005）综合分析了中国境内分布的 3种雪鸡生活史对策。在雪鸡属鸟类中，高海拔分布种类的窝卵数、窝雏数虽然低于低海拔分布的种类，但孵化期相对较长且胚胎和幼鸟发育缓慢。原因一方面是高海拔分布的雪鸡要维持低温和缺氧条件下的代谢水平，体温维持所需能量必然增加，繁殖和生长发育所需的能量相应减少，是对高海拔生态适应的必然结果；另一方面，高海拔分布的雪鸡通过双亲育雏提高后代成活率是对窝卵数减少的一种适应性补偿。窝卵数与幼鸟存活率、当前繁殖与未来繁殖，以及生殖力与亲代哺育之间的权衡在雪鸡生活史进化中起着重要作用。
1.3 细胞生物学、生物化学和生理学
李红燕等（2006）采用外周血淋巴细胞培养 -空气干燥法对暗腹雪鸡的染色体核型进行了研究，结果表明暗腹雪鸡染色体数目 2n=78，基本臂数 AF=85，大染色体 11对（包括 Z、W），小染色体 28对。王轮等（1995）以常规方法测定了暗腹雪鸡的血液及其生理参数，其红细胞总数和血红蛋白数在正常范围内，但血液比容较低，红细胞抗力较强；异嗜细胞总数和单核细胞数较高，凝血时间长。姜玲玲等（2013）对暗腹雪鸡和家鸡血液的生理指标进行了比较，认为暗腹雪鸡对高原低氧环境的适应与其红细胞体积大、红细胞平均容积大和血红蛋白含量高有关。王正已等（1995）、文丽荣等（1996）测定了暗腹雪鸡肌肉中几种氨基酸和微量元素的含量，其肌肉中氨基酸含量高于家禽（22.21%），但微量元素含量较低。暗腹雪鸡肌肉蛋白质的含量可高达 24.9%（杨乐等，2015）。
1.4 解剖学
吾热力哈孜等（2001）描述了暗腹雪鸡内脏器官的解剖学特征，其嗉囊容积大，肌胃发达，小肠全长约为体长的 2.5倍，肾脏占体重的 1.2%～ 1.8%，生殖器官不及家鸡发达。郑生武和皮南林（1979）介绍了藏雪鸡屠体和消化道的测量参数。
1.5 人工饲养繁殖
雪鸡具有很高的药用价值，但野生雪鸡种群数量稀少且分布海拔高，难以满足人类的需要。因此，自 20世纪 90年代开始很多科研单位开展了雪鸡养殖技术的探索。例如，甘肃省张掖国家*自然保护区（李世霞和魏建辉， 2001）、中国科学院新疆生态与地理研究所（阿德才 麦地等， 2004）、甘肃省阿克塞县畜牧兽医站（王加福， 2001）和石河子大学农学院（米来 夏日甫等， 1999）等先后开展了暗腹雪鸡人工饲养繁殖技术和管理经验的摸索实践。又如，西藏大学也开展了藏雪鸡人工饲养与繁殖试验（扎西次仁等，2004）。
吾热力哈孜等（2001）专题报告了雪鸡驯养繁殖过程中的疾病防治，包括传染病、寄生虫病、营养缺乏症、外伤、中毒和鼠害等。马雪莲等（2014）对暗腹雪鸡的胃肠道需氧菌群进行了分析，发现葡萄球菌的分布可能与该物种特殊的生境和食性有关。韩永福等（1997）的试验研究结果说明藏雪鸡的羽毛制剂有显著的促凝血作用。张光天等（1998）比较了藏雪鸡和家鸡羽毛制剂体外促凝血作用，结果表明两种羽毛制剂均有显著的体外促凝血作用，但藏雪鸡优于家鸡。
1.6 分子生物学
本书作者对我国雪鸡属鸟类的种群遗传学和谱系地理学进行了系统的研究。Ruan 等（2005，2006，2010）分别以 mtDNA Cyt-b基因
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