第1章大型底栖动物生态学研究
1.1大型底栖动物生物学特征
1.1.1大型底栖动物内涵
底栖动物一般指生活史的全部或者大部分时间生活于水沉积物底内或底上的一类生物，是海洋生态系统的重要组成部分。根据个体大小，可将底栖动物划分为大型底栖动物、小型底栖动物和微型底栖动物。大型底栖动物是指个体体长 ≥1mm，不能通过 0.5mm（约 40目）孔径网筛的底栖动物，主要包括刺胞动物、环节动物、软体动物、甲壳动物、棘皮动物等五大类群，以及海绵动物、纽形动物、苔藓动物、头索动物（如文昌鱼）、底栖鱼类等其他类群；小型底栖动物是指分选时能通过 0.5mm孔径网筛，但被 42μm孔径网筛留住的底栖动物，主要类群包括海洋线虫、底栖桡足类、介形纲动物、动吻纲动物、涡虫纲动物、腹毛虫、颚咽动物、缓步动物门动物、甲壳动物、须虾亚纲动物和螨类，也包括一部分原生动物，如有孔虫和纤毛虫；微型底栖动物是指分选时能通过 42μm孔径网筛的底栖动物，主要为原生动物（李新正等，2010）。
依据不同标准，可将大型底栖动物分为不同的生态类群。依据大型底栖动物生活的沉积物环境，可将其分为硬底质、软底质（砂质底质）生态类群。依据生活方式，可将其分为固着动物、周丛动物、底埋动物、穴居动物、爬行动物和钻蚀动物等六类。固着动物主要包括海绵动物、刺胞动物、管栖多毛动物、甲壳动物中的藤壶、软体动物中的瓣鳃类、尾索动物中的海鞘。周丛动物是指覆盖在动植物、船舶、石块等物体上的大型底栖动物，大部分营固着生活，也有部分自由活动种类。底埋动物是指埋栖型的大型底栖动物，主要包括大部分多毛动物（环节动物）、双壳类的蛤和蚌（软体动物）、甲壳动物的寄居蟹（节肢动物）和棘皮动物的海蛇尾等，在海洋生物中占有较大比例。穴居生物主要包括甲壳动物亚门的蝼蛄虾类和部分软体动物，在潮间带生物中占据较大比例。爬行动物是指生活在水底基质表面的动物，包括软体动物的腹足纲，甲壳动物的海蟑螂，以及棘皮动物的海参、海胆、海星等。钻蚀动物是指可以利用身体特殊构造钻蚀坚硬岩石或木材，并生活在钻蚀管道内的底栖生物，包括钻石类动物（如海笋）和钻木类动物（如船蛆）。依据食性和摄食方式，可将大型底栖动物划分为滤食性动物（如部分双壳类、甲壳动物亚门）、沉积食性动物（如某些双壳类、心形海胆等）、肉食性动物（如对虾、海葵等）、寄生性动物等4种功能摄食群。在海洋大型底栖动物中，以前三种功能摄食群为主。
海洋大型底栖动物是种类*多的海洋生物类群之一，在已有记录的海洋动物中，60%以上是大型底栖动物。大型底栖动物在海洋生态系统中属于消费者，同时也是其他多种无脊椎动物的食物来源，是物质循环、能量流动中积极的消费者和转移者。它们与生产者、其他消费者和分解者共同构成了海洋生态系统的生物成分，再与无机环境中的非生物成分共同组成了海洋生态系统的四大基本成分。海洋生态环境决定着大型底栖动物的丰度、优势种、种类组成及群落结构等，而大型底栖动物也通过摄食、被摄食、建管、筑穴等扰动活动直接或间接地影响着其栖居的海洋生态系统。大型底栖动物与人类的关系也十分密切，如鱼、虾、贝类等已是人们所需的主要蛋白质来源，其身体提取物或次级代谢产物可作为化学、制药工业原料。此外，部分大型底栖动物（如鹦鹉螺等）还具有较高的观赏价值。
1.1.2大型底栖动物摄食习性和行为
1．摄食习性
大型底栖动物在接触底质环境时都具有选择合适的沉积物粒度的特性。由于其栖息方式复杂多样，如爬行、潜居、固着等，其食性也表现出多样性。浅海常见大型底栖动物的食性大致可分为如下 5个类型（李宝泉等，2019）。
（1）固着生活滤食性。该类大型底栖动物主要营固着生活（如海鞘类、八放珊瑚亚纲动物、海绵动物、苔藓动物、蔓足动物、石缨虫属动物和海百合类等），以滤食底表上层水中悬浮物和微生物为主；多分布于水流畅通、潮流强的水域，沉积物为粗砂、砾石和滚石，有时还露出基岩。在水动力条件强的环境里，食物大多是有机悬浮物和部分无机颗粒。
（2）漫游生活滤食性。该类大型底栖动物大多以匍匐、爬行或半潜居方式栖息在含砂量 90%左右的砂底表层（如帘蛤类），它们伸出水管滤食海水并过滤其中的悬浮物；分布区的海况与固着生活滤食性大型底栖动物相似，分布区水流畅通，沉积物为中砂和细砂。
（3）选择性沉积食性。该类大型底栖动物几乎完全潜居于含砂量 70%左右的软泥底质表层，摄食富含有机物、单胞藻类、有孔虫和桡足类等的细颗粒沉积物（如软体动物门的胡桃蛤属、云母蛤属动物等，环节动物门的蛰龙介科、海稚虫科、丝鳃虫科动物等，甲壳动物亚门的栗壳蟹属、豆蟹属动物等）；多分布于潮流弱、海况稳定、水动力条件良好、沉积物为黏土质软泥和砂质泥的水域。
（4）非选择性沉积食性。该类大型底栖动物完全潜居于软泥底质中，一般不加选择地吞咽和吸食含丰富营养的腐殖有机物的软泥（如毛蚶、齿吻沙蚕、紫纹芋参、滩栖阳遂足等）。该类大型底栖动物分布区的海况与选择性沉积食性大型底栖动物相同。在生态系统中，选择性沉积食性和非选择性沉积食性大型底栖动物一般为广食性，有时很难区分。
（5）肉食性。该类大型底栖动物在整个大型底栖动物群落中所占的比例较小，且其栖息与底质环境关系不太密切，主要包括甲壳动物亚门中的一些虾、蟹，多毛动物的沙蚕，软体动物门中的少数腹足类，以及棘皮动物门中的海星类和蛇尾类等，它们不仅吃活的小动物，还吃动物的尸体和腐肉。肉食性大型底栖动物具有第 2级、第 3级消费者的生物学特性。
在软底质中，食悬浮物大型底栖动物和食沉积物大型底栖动物的相对数量与沉积物粒径关系密切，在粒径较小的砂质沉积物中密度*大。此外，软泥底质沉积区有机物含量丰富，在这一区域，食沉积物者可达到*大密度。
掠食性大型底栖动物的摄食具有很高的灵活性，几乎所有的掠食性动物同时又是食腐动物（如欧洲黄盖鲽、甲壳动物亚门中的黄道蟹）。即使是某些草食性的海胆，某些食悬浮物的海蛇尾（如脆刺蛇尾、金氏真蛇尾等），也是兼性食腐动物。另有一些动物属于专性食腐动物，如弹钩虾属动物专性摄食甲壳动物亚门动物的腐肉。
2．行为
行为指动物在个体层次上对外界环境变化和内在生理状况改变所做出的整体性反应，具有一定的生物学意义。动物只有借助于行为才能适应多变的环境（生物和非生物的），用*有利的方式完成取食、饮水、筑巢、寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动，以便*大限度地确保个体的存活和子代延续（尚玉昌， 2014）。大型底栖动物的行为可分为摄食、运动、防御、蜕皮、潜底和浮现等。
（1）摄食。摄食是动物为了获取食物而表现出的一些动作依次交替的复杂过程。它开始于动物获得食物信号，终止于将其吞噬或摒弃。大型底栖动物的摄食与其本身的形态结构、栖息环境及底质类型有很大的关系。
（2）运动。甲壳动物有爬行、游泳等运动方式，较少见的有掘穴、跳跃或借助他物移动。许多寄生种类大部分时间固着在宿主上，大多数蔓足类动物完全营固着生活，游泳靠附肢的划动完成。无甲类、背甲类和桨足类等低等甲壳动物的躯干部相对较不分化，附肢为双枝形，数量多，结构相似。
（3）防御。防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的反应行为，一般可分为初级防御和次级防御两大类。自然环境中，初级防御包括以下 3种。①白天潜底，夜晚浮现。对虾等大型底栖动物的捕食者大多是视觉捕食者，它们需要光线及相当清澈的水体才能看见猎物。白天潜底、夜晚浮现的行为模式可抵御视觉捕食者。②栖息于海藻丰富的区域，便于躲避捕食者。③选择浑浊度较高的水体。浑浊的水体可以降低水中的能见度，从而降低被捕食的可能性。
（4）蜕皮。甲壳动物的生长发育总是与蜕皮联系在一起，如对虾每隔几天或几周蜕皮一次。蜕皮除与生长、变态有关外，还可以蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫并使残肢再生。因此，蜕皮对于甲壳动物的生长和生存具有重要意义。
（5）潜底和浮现。许多大型底栖动物都有白天潜入底质、夜晚浮现的特点。潜底具有减少能量消耗、抵御捕食者两个明显优势。潜底深度因种类及个体大小而异。浮现后也并不是一直运动，其运动模式也因物种而异。
1.1.3大型底栖动物生殖和发育习性
大型底栖动物涵盖门类众多，其因形态多样，生殖和发育的模式也多种多样。从低等到高等，不同类群的大型底栖动物在胚层数、体腔发育的程度及生活史等方面差异很大，生殖和发育模式不限于一种主流模式。即使相同类群，由于生境和营养等条件不同，生殖和发育模式也有变化，可概括为无性生殖和有性生殖两种方式。
1．无性生殖
无性生殖通常是一个真正的复制过程，所产生的后代在遗传上与上一代是一致的，不增加种群的遗传多样性。此外，一个个体通过无性生殖能迅速增加种群的大小，不存在潜在的竞争者，并使整个种群都有*成功的基因型。无性生殖通常只需要一个个体即可完成生殖过程，是大型底栖动物主要的生殖方式。
有些大型底栖动物类群的无性生殖不需要雌性个体的参与，如刺胞动物水母
水螅体、尾索动物亚门中的海樽和某些海鞘，它们通过出芽产生新的个体。其他一些类群，如珊瑚虫纲、涡虫纲、多毛纲和海蛇尾纲动物，其身体的一部分可以从成体上脱落下来，某些海星和海蛇尾身体的一部分甚至可以从幼体上脱落下来，生成一个形态完整的新个体（宋大祥， 2004）。
无性生殖的另一种方式称为孤雌生殖，需要雌体产生的卵参与，但卵可以不经受精而发育到成体。孤雌生殖见于轮虫和一些鳃足类和桡足类，在少数脊椎动物中也有（宋大祥， 1964）。多数种类在有雄体时可营两性生殖，且两种生殖方式交替进行。有些孤雌生殖的种类，至今未找到它们的雄体。
2．有性生殖
有性生殖是指亲体产生的有性生殖细胞经过两性生殖细胞的结合成为受精卵，再由受精卵发育成为新的个体的生殖方式。亲体可为雌雄异体或雌雄同体，而雌雄同体又可分为同时雌雄同体和先后雌雄同体。一般来说，先后雌雄同体以雄性先熟的情况居多，雌性先熟的情况较为罕见。雌雄同体的优势在于两个成熟个体相遇就能交配，这种方式对于营固着生活动物的种群的维持十分有利。雌雄同体在大型底栖动物中较为常见，其中又以同时雌雄同体的情况居多。许多无脊椎动物是同时雌雄同体，如绦虫和蚯蚓，它们可以但很少自体受精。一般情况下，先后雌雄同体物种一生只变性 1次，且基本都是由雄体变雌体。例如，贞洁巨牡蛎，成熟时为雄体，后来成为雌体，此后每经几年变换 1次。
精卵结合是有性生殖的关键。陆地和淡水中生活的种类，由于环境对配子的生存不利，所以除少数外，受精一般在体内进行。体内受精的完成方式为：①通过阴茎直接传送精子；②无雄性交配器官的种类通过间接方法传递精子，即把精子包在精包内进行传递。许多大型底栖动物，如多毛纲、寡毛纲、腹足纲、头足纲、甲壳动物亚门、须腕动物门动物等都使用第二种方式。
此外，许多海洋底栖动物的体内受精也可能完全不发生交配或没有复杂的精包。因为海水中溶解盐的浓度与大多数细胞和组织非常接近，精子可以自由地排放到海水中，借助水流到达雌体，棘皮动物、软体动物（瓣鳃纲）、海绵动物和刺胞动物都是以这种机理完成体内受精的。某些孵育的腹足纲、瓣鳃纲和海蛇尾纲动物，卵一旦体内受精，胚胎即一直在体内发育，释出时像一个成体的缩小体；或者成群的受精卵装在一个卵囊内，卵囊有的受到母体的保护，有的则不加保护地附着或埋入海底。
大型底栖动物也可通过同期将精包、卵子排放到周围的海水中，精包、卵子相遇并完成受精过程。这种体外受精方式在海洋环境中也较常见。卵的受精率随水的流速、流向、个体在产卵群集中的位置、群集的大小、卵的直径和卵化学性引诱精子的程度等因素而异。体外受精的卵一般发育成自由游泳的幼体，在水中生长发育，也组成浮游生物的一部分。体内受精的种类通常也产生幼体，幼体在雌体内孵育一段时间后产出，或者从卵囊中孵出。大多数种类的
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