1 植物与孢粉概述
1.1 生 物 的 界
18世纪瑞典植物学家林奈（C. Linnaeus，1707—1778；图1-1）把生物界划分为动物界和植物界。划分两界的根据是“植物具有叶绿体，能利用太阳能进行光合作用，制造养分并作为植物本身的贮藏物质，多数植物细胞具有坚硬的细胞壁，固着生活；动物不具叶绿体，自己不能制造养分，而是利用植物的贮藏物质作为食物，缺乏坚硬的细胞壁，动物具运动性，能从一个地方迁移到另一个地方”。这种比较表面的特征，使早期自然学家把生物分成植物界和动物界。两界系统方便而实用，但人们逐渐发现，把某些生物划分到动物或植物是十分困难的，如真菌一类，既不含叶绿素，也不吞食食物，而是从死的生物体上分解、吸收养分，或在活的生物体上行寄生生活，所以就不能将真菌类归入两界系统。于是除动物、植物界外，成立了真菌界（Fungi），这就是三界系统。目前被广泛接受的是卡尔 乌斯（Carl Woese）在1977年提出的三域系统：真细菌域、古细菌域、真核生物域，其中真核生物域包括原生生物界、真菌界、植物界、动物界。
1.2 植物界的分类
生物离开海洋到陆地上生存并占据不同陆地生态系统，是一个巨大的生物变革事件，植物是占据陆地生态的先行者，陆生植物的出现，使大地披上了绿装，也促进了原始大气中氧气的循环和积累，为人类及其他陆生生物演化提供了必要条件，使地表有了今天山花烂漫、鸟语花香的缤纷世界。植物遗体或残体是形成煤和天然气的原始物质，为人类提供了宝贵的能源。绿色地球是人类赖以生存的家园（图1-2）。
图1-2 绿色地球一角（山东科技大学若水园，赵秀丽拍摄）
植物分类是按照植物界不同类群的起源、亲缘关系、植物体分化完善程度、解剖结构、营养方式、生殖和生活史类型等把纷繁复杂的植物界分门别类一直鉴别到种，并按系统排列起来。它的任务是研究地球上有多少植物种类，揭示植物多样性的面貌，识别和鉴定植物，探索植物间亲缘关系，并按亲缘关系的远近建立自然分类系统。系统学家为探究各植物类群之间的系统演化关系，采用了从宏观到微观直至分子等研究方法，进行了不懈的研究，但得出的结论常常大相径庭。实际上，对植物类群演化的探讨部分地要由相关的化石来解答。然而地层中的化石包括残体和印痕，只能保存在沉积岩和火山灰中，远古时代的植物只有在偶然的机会下才能成为化石，因此化石既是零星的，也是不系统的，这使将今天生长的植物与化石相联系的努力遇到巨大的困难。但不管怎么说，化石的证据是*直接的证据，对于植物系统发育和演化研究仍具有不可替代的意义。
目前被广泛接受的植物分类体系包括广义蕨类的PPG（Pteridophyte Phylogeny Group，蕨类植物系统发育研究组）系统、被子植物的APG（Angiosperm Phylogeny Group，被子植物系统发育研究组）系统等。由于这些严格遵循系统发育关系而成的分类系统较为复杂，本书主要采用传统的植物分类体系，仅对一些较大类群之间的系统发育关系进行简要解释。
植物界可以划分为两大类群：藻类的生活史中不形成胚，被称为低等植物或无胚植物；生活史中有胚出现的高等植物又称有胚植物，包括了无输导组织的苔藓植物和具有维管组织的维管植物。维管植物又包括以孢子进行繁殖的蕨类植物、产生种子但种子裸露的裸子植物和种子生于子房内而受到保护的被子植物。
植物界的分类等级是界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species），本书采用植物界分类系统如下。
低等植物（无胚植物）即藻类。藻类传统上被视为植物的一部分，但系统发育学研究显示它并不是一个自然类群，通常认为蓝藻门应归入细菌界，而轮藻门、绿藻门与有胚植物一起组成绿色植物。其他藻类哪些可以归为植物在不同的分类系统中各有不同。
高等植物（有胚植物）包括苔藓植物和维管植物。
苔藓植物门包括角苔纲、苔纲、藓纲。苔藓植物亦非自然类群，其中的角苔类与维管植物亲缘关系*近。
维管植物包括以下几类。
蕨类植物门包括裸蕨纲、石松纲、楔叶纲、真蕨纲。传统上将不产生种子而通过孢子繁殖的植物归为蕨类植物，但是根据系统发育学研究成果，现生维管植物被分为石松植物和真叶植物两大类群，后者包括楔叶类、真蕨类及所有种子植物（裸子植物和被子植物）。裸蕨纲中，现生的松叶蕨类被证明与真蕨类亲缘关系较近，而库克逊蕨等已灭绝的化石植物则是维管植物的一系列基部类群。
裸子植物门：现生裸子植物包括苏铁钢、银杏纲、松柏纲、买麻藤纲。有时一些已经灭绝的种子植物也被归入裸子植物门，如种子蕨、科达类等。实际上，这些灭绝植物既包括裸子植物的祖先，也包括被子植物的祖先，这就使得裸子植物也成为一个非自然类群。
被子植物门：传统上被子植物被分为双子叶植物纲（又称木兰纲）和单子叶植物纲（又称百合纲）两大类群。目前被广泛接受的现代被子植物分类方案是严格遵循系统发育学原则的APG分类系统。因这一系统较为繁复，本书仍以相对简单的传统分类方案为准介绍各类植物的分类位置。
以茶为例，它在分类等级中的名称和归属见表1-1。
表1-1 茶在分类等级中的名称和归属（据张宏达、任善湘，1998）
1.3 神秘的孢粉
孢粉是植物的繁殖器官，植物的无性生殖和有性生殖均能产生孢子。一些无性生殖的藻类母体细胞不经减数分裂而是直接分裂出孢子，孢子在合适的环境下萌发形成新个体。高等植物都有两性生殖器官，可进行有性生殖，生活史中存在有性世代（即配子体世代）和无性世代（即孢子体世代）交替的现象。苔藓植物和蕨类植物在生活史中存在配子体和孢子体两种植物体，形成明显的世代交替现象，成熟的孢子体经减数分裂产生的生殖细胞就是孢子，孢子产生于孢子囊中（图1-3）。花粉是裸子植物和被子植物的雄性生殖细胞，裸子植物的花粉一般产于雄球花中，如松科等（图1-4），被子植物的花粉聚集在雄蕊的花药内。孢子囊或花粉囊发育成熟后，可借助风、水、昆虫或其他动物，将孢子或花粉从植物母体中散布出去（图1-5）。孢子花粉的外壁成分是孢粉素，分子式为C96H22O24，其性质稳定，能抗酸碱并承受一定的温度、压力而不被破坏。孢粉被迅速埋藏，并在漫长的地质时期中经历石化过程变成化石保存在地层中，就形成化石孢粉。
图1-3 水龙骨科瘤蕨及其孢子囊（泰国）（杨逢春等，2018）
图1-4 黑松及其雄球花（赵秀丽拍摄）
图1-5 花与蝴蝶（赵秀丽拍摄）
孢子和花粉是由植物体上的孢子囊或花药中的母细胞经减数分裂而成。母细胞首先一分为二，形成二分体，然后再次分裂，形成四分体（图1-6）。不久四分体的四粒孢粉分离形成4个单独的子细胞，即为孢子或花粉。孢子或花粉在四分体中排列的方式有5种类型（图1-7）。成熟的花粉有单粒花粉和复合花粉两种类型：单粒花粉为花粉粒成熟时单独存在，绝大多数植物花粉属于这一类型；复合花粉为2个以上花粉粒集合在一起，一般有2、4、16、32、64个细胞集合在一起，如杜鹃花科（Ericaceae）的花粉为四合花粉，金合欢属（Acacia）为十六合花粉。兰科（Orchidaceae）的许多花粉粘连在一起形成花粉块。
图1-6 花粉形式图（王开发、徐馨，1988）
1.花粉母细胞；2. 第一次分裂；3，4. 第二次分裂；A，B. 单粒花粉；C. 十字形四分体；
D. 四面体形四分体
图1-7 花粉四分体排列方式（引自郝诒纯、茅绍智，1993）
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